Selección y reproducción

por Giacomo Acerbi

Pequeñas porciones del cielo…
le Drone congregation area – Dca

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Tus límites – Cuando estaré – Cerca

Amedeo Minghi

Continuamos nuestro «viaje zumbón» en la evolución de los conocimientos sobre algunas características importantes del comportamiento de las abejas, sobre sus actividades preparatorias y de apareamiento, sobre cómo y de qué manera se manifiestan las zonas de ensamblaje y, por último, sobre su papel en la propagación y especialización de las abejas y otros himenópteros en la Tierra.

¿Es un grupo? ¡No!

La zona de congregación de zánganos (Dca) es cualquier cosa menos una trivial «reunión de machos»; es, de hecho, la vía específica en la que miles de zánganos y reinas vírgenes se reúnen y donde tiene lugar la fecundación. Se trata, por tanto y principalmente, de un comportamiento social, una dinámica propia y casi exclusiva de Apis mellifera y de ciertas especies de meliponines poliándricos: Scaptotrigona (Paxton 2000), Trigona Collina (Cameron 2004)…; esto ocurre bajo ciertas condiciones ambientales: en un espacio de 30 a 200 metros de diámetro (Ruttner 1965), en general de 15 a 40 metros
de altura del suelo (Ruttner 1966).

La Dca tiene lugar en unos límites aéreos muy precisos: los zánganos ignoran totalmente la feromona de las reinas unos metros fuera de esta zona circunscrita (Ruttner y Ruttner 1965). Además las colonias de un rango permanecen fieles a la misma Dca: diferentes generaciones de zánganos de la misma colmena frecuentan el mismo Dca cada temporada (Laidlaw y Page 1984). Al mismo tiempo, los machos de una colonia pueden distribuirse en diferentes DCA que rodean su nido: se ha registrado su presencia simultánea hasta en 10 zonas distintas de reunión (Ruttner 1975). Cada colmena intenta participar en el futuro genético de diferentes poblaciones de abejas, en función de una estrategia de supervivencia precisa: evitar la endogamia (1) y maximizar la variabilidad genética. Además, se ha registrado la presencia de un Dca en el mismo lugar durante más de 50 años (Jean Prost 1957).

Una reunión puede considerarse Dca si a ella asisten al menos mil machos y si los drones cometa; y finalmente se registró su presencia durante al menos dos días no consecutivos separados por al menos dos semanas (Loper 1992).
El número de machos en un Dca puede variar, en función de las condiciones climáticas (temperatura y viento) y de la densidad de colonias en un área de aproximadamente 5 km de radio (Ruttner 1976). La cantidad de zánganos en un DCA, en zonas con alta densidad de colonias, se certifica (presencia simultánea calculada por media horaria), de 2.145 a 11.750 drones hasta un máximo registrado de 15.290 (Koeniger 2005).

La presencia o no de una zona de concentración durante la época de cría puede estar condicionada por una multitud de factores: conformación del territorio, resguardo de los vientos, distancia de las colmenas de origen de los machos, radiación solar y, por último, pero no por ello menos importante, por las características comportamentales y etológicas específicas de los zánganos que intervienen en ella: su capacidad de orientación, de vuelo y de comunicación.Además de los aspectos actitudinales que pueden influir en la elección o no de una zona determinada para la Dca, existen también elementos discriminantes de carácter puramente geográfico y morfológico de un territorio ligados a su conformación, la presencia o ausencia de cursos de agua, bosques, zonas urbanizadas, campos.

La investigación y las experiencias sobre el terreno han demostrado que los Dca se encuentran cerca de terrenos abiertos rodeados de árboles o por un vegetación muy alta y que la presencia de cursos de agua, intersecciones de carreteras, la presencia de grandes «obstáculos» (por ejemplo: un árbol centenario…), la alternancia de zonas sin vegetación… se encuentran probablemente entre los factores que facilitan en gran medida la orientación de machos y vírgenes y contribuyen así a la existencia de Dca (Loper 1992). Sorprendentemente, en los resultados de la investigación realizada por Galindo-Cardona, en el 71% de los Dca se encontró una porción de territorio con cobertura urbana: esto puede sugerir que los zánganos y las reinas vírgenes usan casas, edificios, calles… como puntos de referencia, para orientarse.

Además, la mayoría de las zonas examinadas en las que se detectó un Dca están protegidas de los vientos del norte y se caracterizan por una línea del horizonte abierta y sin obstáculos, con pocos puntos de referencia (10%) y normalmente con un terreno subyacente llano, con una pendiente máxima del 19%.

«¡Bienvenidos al Sur!»

El importante y fascinante sentido de la orientación de las abejas resulta no sólo del reconocimiento de las características paisajísticas y morfológicas del terreno, así como de la distribución de la luz y la dirección del viento (Hempel 2009), sino de unsensibilidad específica al geomagnetismo terrestre (Hsu 2007). Es la fascinante fenómeno de la magnetorrecepción (Yoshi 2009)(2), gracias a la cual tantas especies vivas se localizan en el espacio, se orientan, «trazan rutas» para viajar, regresar, aparearse, reproducirse, mantener descendencia, etc… Muchos estudios han confirmado que las abejas, así como los abejorros, tienen un brújula interna para identificar y trazar rutas en la dirección correcta (Merlin 2011), basándose también en la distribución de la luz y la dirección del viento (Hempel 2009). La actitud de los drones, basada en el ritmo circadiano (3), expresa y comprende numerosas habilidades de «navegación».

Un estudio (Galindo-Cardona 2012), que investiga las características paisajísticas de la Dca, arroja luz sobre numerosos aspectos de la conformación espacial de un área de concentración, pero sobre todo revela que, en la elección de la ubicación geográfica de un Dca, la etología del alga desempeña un papel crucial: su capacidad para volar, su orientación… y su predilección por ir «al sur»¡! De hecho, las localidades en las que se encontraron las zonas de ensamblaje tienen una conformación territorial con orientación sur. Los drones utilizan el sol como brújula (von Frisch 1967) y, por tanto, vuelan orientándose al sur/sureste en función de la radiación solar (McCune y Keon 2002).

¿Quién va primero? ¿La virgen o los drones?

Los zánganos se reúnen y forman DCAs independientemente de la presencia o ausencia de reinas vírgenes (Ruttner 1966, Jean Prost 1957), la presencia de mujeres no es crucial para su formación, también en este caso… el sexo débil está… esperando (Koeniger 2004).

Los hitos importantes para la concentración de drones son (Ruttner 1985), la línea del horizonte (montañas, copas de árboles…), anomalías en el campo magnético terrestre, etc. pero, fundamental, resulta ser la producción de feromonas por parte de los zánganos para atraer a otros. Estudios recientes han determinado que un ramillete de volátiles, probablemente emitidos por las glándulas labiales o las situadas en las antenas, constituyen una señal «olorosa», tal vez crucial para el establecimiento de zonas de reunión (Bastin 2017). La emisión de una serie de estímulos olfativos por parte de los zánganos podría explicar tanto los muy limitados límites geográficos de la Dca como también la forma en que las reinas vírgenes reconocen y son atraídas a zonas abarrotadas de zánganos (Bastin 2017).

Competición. Preparados, listos… ¡ya!

Los drones crean formaciones de vuelo en la Dca, con una forma similar a la de los cometas, por lo que se denominan «cometas zánganos» o «cometas de fecundación» (Koeniger 2005).

Pueden se manifiestan y funden en segundos (Gary 1962) y determinar el comportamiento reproductivo más importante de las abejas: aquí se decide la «pole position» y, como en una carrera de coches, son cruciales: la aceleración, la velocidad, la capacidad de mantener una posición dominante sobre los demás… La carrera, la competición por el apareamiento, no permite margen de error, aquí se determina y discrimina quién transmitirá o no sus genes a su descendencia. El número total de drones que «compiten» dentro de un cometa varía entre 20 y 41 (Koeniger 2005), con un peso unitario (de cada espécimen individual) que oscila entre 79 mg y 223 mg, con una velocidad media de vuelo de entre 2,6 metros/segundo y 4,6 metros/segundo, y una capacidad de aceleración de 10 metros/segundo (Koeniger 2005).

El tiempo medio de permanencia de un dron en el cometa varía entre 0,7 y 1,7 segundos: entran y salen continuamente de la formación de vuelo, hay, de hecho, un espacio de tiempo muy limitado para alcanzar una posición «interesante» para el apareamiento, y la continua rotación en el cometa tal vez pueda interpretarse como la pérdida momentánea de la esperanza de encontrar una posición ganadora y el intento de recuperarla. Esto tiene importantes implicaciones genético-hereditarias: el individuo capaz de expresar mayor aptitud y vigor físico se reproduce, y en los zánganos esto viene determinado por una competición aérea que combina fuerza, estrategia, velocidad y alerta. Esto confirma que la capacidad de vuelo de los zánganos y todas las características relacionadas son uno de los elementos clave que determinan la herencia en la descendencia y la capacidad reproductiva de las abejas. La distancia de la reina virgen a los zánganos en el cometa varía de 4 a 15 cm, pero sólo aquellos que consigan acercarse a más de 10 cm, volando a su altura y permaneciendo en una órbita de 2.000 centímetros cúbicos, podrán, tal vez, atraparla (Koeniger 2005).

No se ha observado ningún contacto físico entre los zánganos, sino que ajustan su posición a la de su vecino mientras lo defienden, y en el 73% de los casos empiezan a perseguir a la reina en grupo: las peleas y los choques en vuelo pueden hacer que se pierda la trayectoria de la reina (Koeniger 2005). Sin embargo, el comportamiento de los zánganos en los cometas también está determinado por las diferentes etapas del apareamiento.

En el cortejo, la reina vuela rápidamente y alcanza una cierta altura sobre el suelo (Koeniger 1989): a partir de aquí comienza la «persecución», que culmina cuando uno de los zánganos «bien situados» consigue agarrar a la virgen y aparearse; durante esta fase se produce una considerable reducción de la velocidad, lo que permite a los demás zánganos intentar conseguir una mejor posición en el cometa.

La fecundación tiene lugar en el aire, a una altura de entre 15 y 60 metros (Loper 1992), a una velocidad de hasta 12 km/h (Oertel 1956).

La duración de la cópula es inferior a dos segundos y, probablemente no por casualidad, este intervalo de tiempo se corresponde con la frecuencia media de estancia de un zángano en el interior de un cometa (0,7 -1,7 segundos).

En el frenesí, pueden producirse errores, y es frecuente perseguir en posición de prepoblación e intentar forcejear entre los propios zánganos (Gary 1963). Esto puede venir determinado por una percepción visual distorsionada (Gary 1963) debida, por ejemplo, a la distancia a la reina virgen en el cometa.

¿Sin Dca? ¿Y las abejas?

Estas pequeñas «porciones de cielo» han garantizado la reproducción y la supervivencia de las abejas durante millones de años, gracias a su valioso papel en el desarrollo y el mantenimiento de la variabilidad genética de la que las Dca son la cuna y en la que los zánganos desempeñan un papel crucial. Una reina puede ser fecundada por entre 6 y 28 machos, con una media estadística de unos 15 (Holm 2010); simple y a la vez excelente palanca para contrarrestar la partenogénesis(4) y asegurar una alta heterogeneidad en la descendencia. Complejidad, consumo notable de energía, inversión en funciones biológicas específicas y peculiares, capacidad de ajustarse a las tendencias medioambientales… constituyen una «dinámica» y un «fenómeno» complejos que subyacen al éxito adaptativo de la Apis mellifera, a su extraordinaria longevidad y a su presencia generalizada en distintas latitudes del planeta.

Identificar, conocer y conservar las zonas de ensamblaje puede ser muy útil para: estudiar las diferentes poblaciones de abejas dentro de un territorio (Loper 1992), permitir su caracterización según la diversidad genética (Collet 2009), estimar su estructura genética (5) (Collet 2009), detectar la presencia de enfermedades o posible inmunidad adaptativa en colonias (6) mediante el estudio de los zánganos como muestras de la variabilidad genética de una zona determinada (Evans 2006, Robinson 2008). Conocer aspectos del comportamiento reproductivo de las abejas, identificar cómo y dónde se produce, es crucial para, ante todo, proteger estas preciosas zonas de la presión antropogénica (agroquímicos, pérdida de biodiversidad, etc.).

Por último, la consideración y el conocimiento de la etología de los zánganos pueden ser estratégicos y funcionales a la hora de intentar implantar prácticas apícolas más eficaces, oportunas y funcionales para la conservación, la mejora genética y la selección genealógica (Ruttner 1976): actividades para las que el papel genético y cualitativo del componente paterno es la base para obtener y consolidar resultados satisfactorios. Por otra parte, como hemos visto, es precisamente el peculiar comportamiento de los zánganos el que expresa el conjunto de mecanismos inclusivos o discriminatorios que permiten… o no a una colmena transmitir sus genes a las generaciones futuras. Es en la capacidad de volar, la orientación, la velocidad, etc., en las cualidades físicas y reproductivas del «espermatozoide con alas» donde se determina la composición, la huella y el impacto genético de una población de abejas. ¿Quiénes son entonces los drones? Son la reina, «aparatos de copia», pero cada uno distinto del otro, como los espermatozoides en otros seres vivos…