Sélection et reproduction

par Giacomo Acerbi

De petites portions du ciel…
Zone de congrégation le Drone – Dca

Près de près – Quand je serai – Près de près – Et j’entrerai – Nei
Vos frontières – Quand je serai – Près de près

Amedeo Minghi

Nous poursuivons notre « voyage bourdonnant » dans l’évolution des connaissances sur certaines caractéristiques comportementales importantes du drone, sur ses activités préparatoires et préparatoires à l’accouplement, sur comment et de quelle manière les zones de rassemblement se manifestent et enfin sur leur rôle pour la diffusion et la spécialisation des abeilles et autres hyménoptères sur terre.

Est-ce un carambolage ? Non!

La zone de congrégation de drones (DCA) est tout sauf un banal « rassemblement d’hommes » est, en fait, la façon spécifique dont des milliers de drones et de reines vierges se rencontrent et où la fécondation a lieu. Il s’agit donc et principalement d’un comportement social, une dynamique typique et presque exclusive de l’Apis mellifera et de certaines espèces de polyandri méliponines : Scaptotrigona (Paxton 2000), Trigona Collina (Cameron 2004)… ; ceci est réalisé dans certaines conditions environnementales: dans un espace de 30 à 200 mètres de diamètre (Ruttner 1965), habituellement de 15 à 40 mètres
de hauteur
du sol (Ruttner 1966).

Le DCA se déroule dans des limites aériennes très précises : les drones ignorent totalement la phéromone des reines à quelques mètres de cette zone circonscrite (Ruttner et Ruttner 1965). De plus , les colonies d’une région restent fidèles à la même DCA : différentes générations de drones d’une même ruche fréquentent la même DCA chaque saison (Laidlaw et Page 1984). En même temps, les mâles d’une colonie peuvent être répartis dans différentes DCA entourant leur nid : leur présence simultanée a été enregistrée dans 10 zones de rassemblement distinctes (Ruttner 1975). Chaque ruche tente de participer à l’avenir génétique des différentes populations d’abeilles, selon une stratégie de survie précise : éviter l’endogamie (1) et maximiser la variabilité génétique. La présence d’un DCA au même endroit est également enregistrée depuis plus de 50 ans (Jean Prost 1957).

Bagarre dans la galerie par Umberto Boccioni

Bagarre dans la galerie par Umberto Boccioni, 1910

Plusieurs générations de drones de ruche assistent aux mêmes DCA chaque saison. Mais les mâles d’une colonie peuvent préférer différentes zones de rassemblement, près de la ruche. Le même DCA peut être visité par des drones de différentes sous-espèces (Ruttner 1972) mais à des moments différents (Benstead 2009)

Un rassemblement peut être considéré comme un DCA s’il est assisté par au moins un millier de mâles et s’il y a la formation de comètes de drones; et enfin, sa présence a été enregistrée pendant au moins deux jours non consécutifs, séparés d’au moins deux semaines (Loper, 1992).
Le nombre de mâles dans un DCA peut varier en fonction des conditions climatiques (température et vent) et de la densité des colonies sur un territoire d’environ 5 km de rayon (Ruttner 1976). La quantité de drones d’un DCA, dans les zones à forte densité de colonies, est (présence simultanée calculée en moyenne horaire), de 2 145 à 11 750 drones jusqu’à un maximum enregistré de 15 290 (Koeniger 2005).

La manifestation ou non d’une zone de rassemblement pendant la saison de reproduction peut être conditionnée par une multitude de facteurs : conformation territoriale, abri des vents, distance par rapport aux ruches d’origine des mâles, irradiation solaire et, surtout, par les caractéristiques comportementales et éthologiques spécifiques propres aux drones qui y interviennent : par leur capacité à orienter, vol, communication… Outre les aspects comportementaux qui peuvent affecter ou non l’élection d’une zone spécifique à la DCA, il existe également des éléments discriminatoires de nature purement géographique et morphologique d’un territoire liés à sa conformation, à la présence ou à l’absence de cours d’eau, de forêts, de zones urbanisées, de champs.

La recherche et l’expérience sur le terrain ont montré que les DCA sont situés près d’un terrain dégagé entouré d’arbres ou d’un végétation très élevée et que la présence de voies navigables, intersections de rues, la présence de grands « obstacles » (par exemple : un arbre centenaire…), l’alternance de zones sans végétation… ils font probablement partie des facteurs qui facilitent grandement l’orientation des mâles et des vierges et contribuent donc à l’existence des DCA (Loper 1992). Étonnamment, dans les résultats de la recherche menée par Galindo-Cardona, dans 71% des DCA , il y avait une partie du territoire avec une couverture urbaine: cela peut suggérer que les drones vierges et les reines utilisent des maisons, des palais, des routes … comme points de référence, pour l’orientation.

De plus, la majorité des zones examinées dans lesquelles une DCA a été détectée ont un abri contre les vents soufflant du Nord et se caractérisent par une ligne d’horizon libre, ouverte, avec peu de points de référence (10%) et normalement avec un terrain sous-jacent plat, avec une pente maximale de 19%.

Mare ballerine de Gino Severini

Mare = ballerine de Gino Severini, 1914

L’orientation pour l’identification des ACD est liée non seulement à la reconnaissance des caractéristiques paysagères et morphologiques du territoire, mais aussi à une sensibilité spécifique des abeilles au géomagnétisme terrestre.

Ruchers de Porto Rico

La figure A montre la carte de Porto Rico avec les ruchers de l’île (triangles noirs) et notre rucher (étoile) identifiés. La figure B montre où il y a des DCA (n ° 8 et identifiés avec une épingle noire) et où ils sont absents (carrés bleus) – de l’étude Galindo-Cardona 2012

« Bienvenue dans le Sud! »

Le sens important et fascinant de l’orientation des abeilles résulte non seulement de la reconnaissance des caractéristiques paysagères et morphologiques du territoire, ainsi que de la distribution de la lumière et de la direction du vent (Hempel 2009), mais aussi d’une sensibilité spécifique au géomagnétisme terrestre (Hsu 2007). C’est le phénomène fascinant de la magnétoréception (Yoshi 2009)(2), grâce auquel de nombreuses espèces vivantes sont placées dans l’espace, s’orientent, « tracent des itinéraires » pour voyager, revenir, s’accoupler, se reproduire, subvenir aux besoins de la progéniture etc… De nombreuses études ont confirmé que les abeilles, ainsi que les bourdons, ont une boussole interne pour identifier et tracer les itinéraires dans la bonne direction (Merlin 2011), également en fonction de la distribution de la lumière et de la direction du vent (Hempel 2009). L’attitude des drones, basée sur le rythme circadien (3), exprime et comprend de nombreuses compétences de « navigation ».

Diagramme de bail Dca

Schéma d’une section topographique représentant la pente et la conformation orientées au sud d’un Dca. L’étoile indique l’emplacement exact du Dca. N et S représentent le Nord et le Sud – de l’étude de Galindo-Cardona 2012

Une étude (Galindo-Cardona 2012), qui étudie les caractéristiques paysagères de la DCA, met en évidence de nombreux aspects sur la conformation territoriale d’une zone de rassemblement, mais révèle surtout que, dans le choix du lieu géographique d’un DCA, l’éthologie du drone joue un rôle crucial : sa capacité à voler, à s’orienter… et sa prédilection pour aller « vers le sud »! Les localités dans lesquelles les zones de rassemblement ont été détectées ont, en fait, une conformation territoriale avec orientation vers le Sud. Les drones utilisent le soleil comme boussole (von Frisch 1967) et volent donc orientés vers le Sud/Sud-Est en fonction du rayonnement solaire (McCune et Keon 2002).

Qui vient en premier? La vierge ou les drones ?

Les drones rassemblent et constituent des DCA indépendamment de la présence ou de l’absence de reines vierges (Ruttner 1966, Jean Prost 1957), la présence féminine n’est pas cruciale pour leur formation, même dans ce cas… le beau sexe devient… attendre (Koeniger 2004).

Ce sont des points de référence importants pour le rassemblement des drones (Ruttner 1985), la ligne d’horizon (montagnes, cime des arbres…), les anomalies du champ magnétique terrestre etc… mais, fondamental, c’est la production de phéromones par drones pour en attirer d’autres. Des études récentes ont établi qu’un bouquet de substances volatiles, probablement émises par les glandes labiales ou par celles situées dans les antennes, constituent un signal « odorant », peut-être fondamental pour la constitution des zones de rassemblement (Bastin 2017). L’émission d’une série de stimuli olfactifs des drones pourrait expliquer à la fois les limites géographiques très limitées des DCA, et aussi la façon dont les reines vierges reconnaissent et sont attirées par les zones encombrées par les drones (Bastin 2017).

Golconde de Renè Magritte

René Magritte, Golconde, 1953

Le drone capable d’exprimer une plus grande forme physique et une plus grande vigueur physique se reproduit grâce à la compétition aérienne qui combine force, stratégie, vitesse et préparation

Compétition. Prêt, partez… route!

Les drones créent des formations de vol dans le DCA, avec une forme similaire aux comètes, donc appelées « comètes de drone » ou « comètes de fécondation » (Koeniger 2005).

Ils peuvent se manifester et fondre en quelques secondes (Gary 1962) et déterminer le comportement de reproduction le plus important des abeilles: ici la « pole position » est décidée et, comme dans une course automobile, des résultats fondamentaux: accélération, vitesse, capacité à maintenir une position dominante par rapport aux autres … La race, la compétition pour l’accouplement ne permet pas de marges d’erreur, ici il est déterminé et discriminé qui transmettra leurs gènes à la progéniture ou non. Le nombre total de drones « en compétition » au sein d’une comète varie de 20 à 41 (Koeniger 2005), avec un poids unitaire (de chaque spécimen individuel) allant de 79 mg à 223 mg, avec une vitesse de vol moyenne comprise entre 2,6 mètres / seconde et 4,6 mètres / seconde, et une capacité d’accélération de 10 mètres / seconde (Koeniger 2005).

La durée moyenne de séjour d’un drone dans la comète varie entre 0,7 et 1,7 seconde: ils entrent et sortent continuellement de la formation de vol, il est, en effet, très limité l’espace temps pour atteindre une position « intéressante » pour l’accouplement et le remplacement continu dans la comète peut peut-être être interprété comme la perte momentanée de l’espoir de se placer dans une position gagnante et la tentative de la retrouver. Cela a des implications importantes de nature génétique-héréditaire: le sujet capable d’exprimer une plus grande forme physique et une plus grande vigueur physique se reproduit et dans les drones, cela est déterminé par une compétition aérienne qui combine force, stratégie, vitesse et préparation. Confirmer que la capacité de vol des drones et toutes les caractéristiques connexes sont l’un des éléments clés qui déterminent l’héritage de la progéniture et la capacité de reproduction des abeilles. La distance de la reine vierge par rapport aux drones de la comète varie de 4 à 15 cm, mais seuls ceux qui parviennent à s’approcher de moins de 10 cm, volant à sa hauteur et restant sur une orbite de 2 000 centimètres cubes, pourront peut-être la saisir (Koeniger 2005).

Marilyn Monroe a sculpté des ruches

Le retour aux anciennes traditions de l’art populaire baroque en Allemagne et en Pologne. Ruches sculptées: avec la force vitale de la fertilité des abeilles comme thème principal de la représentation figurative. Joyeux anniversaire Marilyn Monroe

Aucun contact physique n’a été observé entre les drones mais ajuste plutôt leur position en fonction de celle du voisin tout en le défendant et dans 73% des cas, ils commencent à chasser la reine en groupe: se battre et se cogner en vol, en fait, pourrait entraîner la perte de la trajectoire de la reine (Koeniger 2005). Cependant, le comportement des drones dans les comètes est également déterminé par les différentes étapes de l’accouplement.

La parade nuptiale voit la reine voler rapidement et atteindre une certaine hauteur depuis le sol (Koeniger 1989): de là, la « poursuite » prend vie et commence, culminant avec l’un des drones « bien placés » qui parvient à attraper la vierge et à s’accoupler; au cours de cette phase, il y a une réduction considérable de la vitesse qui permet aux autres drones d’essayer d’obtenir une meilleure position dans la comète.

La fertilisation a lieu dans les airs à une hauteur de 15 à 60 mètres (Loper 1992), à une vitesse pouvant atteindre 12 km / h (Oertel 1956).

La durée de copulation est inférieure à deux secondes et, sans surprise, cet intervalle de temps correspond à la fréquence moyenne de séjour d’un drone à l’intérieur d’une comète (0,7 à 1,7 seconde).

Dans la frénésie, des erreurs peuvent se produire, et il est fréquent que la poursuite dans la position de pré-copulation et la tentative de s’agripper entre les drones eux-mêmes (Gary 1963). Cela peut être déterminé par une perception visuelle déformée (Gary 1963) due, par exemple, à la distance de la reine vierge dans la comète.

Circa, 1851, Carl Vogt, dans Studies of Animals States

« Le royaume des abeilles » Sa Majesté a décidé de se multiplier sereinement (Traduit du vieil allemand)

À propos de Carl Vogt

Sans dcas? Qu’adviendrait-il des abeilles ?

Ces petites « portions du ciel » ont garanti pendant des millions d’années la reproduction et la survie des abeilles, grâce à leur précieux rôle de développement et de maintien de la variabilité génétique dont les DCA sont le berceau et dans laquelle les drones jouent un rôle crucial. Une reine peut être fécondée de 6 à 28 mâles avec une moyenne statistique d’environ 15 (Holm 2010); un levier simple et en même temps excellent pour contrebalancer la parthénogenèse (4) et assurer une grande hétérogénéité à la progéniture. Complexité, consommation d’énergie considérable, investissement de fonctions biologiques spécifiques et particulières, capacité à se conformer aux tendances environnementales… ils constituent une « dynamique » et un « phénomène » articulés qui sont à la base du succès adaptatif d’Apis mellifera, de son extraordinaire longévité et de sa présence généralisée à différentes latitudes sur cette planète.

Identifier, connaître et conserver les zones de cueillette peut être très utile pour : étudier les différentes populations d’abeilles sur un territoire (Loper 1992), permettre leur caractérisation en fonction de la diversité génétique (Collet 2009), estimer leur structure génétique (5) (Collet 2009), identifier la présence dans les colonies d’un territoire de maladies ou d’immunités adaptatives possibles (6) grâce à l’étude des drones comme échantillons de la variabilité génétique d’une zone donnée (Evans 2006, Robinson 2008). Connaître les aspects du comportement reproducteur des abeilles, identifier comment et où il se produit, est essentiel pour, en premier lieu, protéger ces zones précieuses de la pression anthropique (agrochimie, perte de biodiversité, etc…).

Enfin, la prise en compte et la sensibilisation à l’éthologie des drones peuvent être stratégiques et fonctionnelles pour tenter de mettre en œuvre des pratiques apicoles plus efficaces, ponctuelles et fonctionnelles pour la conservation, l’amélioration génétique et la sélection généalogique (Ruttner 1976) : activités pour lesquelles le rôle génétique et qualitatif de la composante paternelle est la base pour obtenir et consolider des résultats satisfaisants. D’autre part, comme nous avons eu l’occasion de le vérifier, c’est précisément le comportement particulier des drones qui exprime l’ensemble des mécanismes inclusifs ou discriminatoires qui permettent … ou pas à une ruche pour transmettre ses gènes aux générations futures. C’est dans la capacité de voler, l’orientation, la vitesse, etc…, dans les qualités physiques et reproductives du « sperme avec des ailes » que la composition, l’empreinte et l’impact génétique d’une population d’abeilles sont déterminés. Alors, qui sont les drones? Ce sont les reines, des « appareils de copie », mais chacun différent de l’autre, comme les spermatozoïdes chez les autres êtres vivants…

LÉGENDE

(1) Endogamie : reproduction sexuée entre individus d’un même noyau parental, donc consanguine.

(2) Magnétoréception: une sorte de boussole biologique incluse dans certaines espèces vivantes: de nombreux oiseaux, homards, baleines, dauphins, requins, raies manta, abeilles, ainsi que des micro-organismes et certaines plantes. Il permet à ces formes de vie de détecter le champ magnétique terrestre, de créer des cartes territoriales, avec une altitude relative, une position, une direction, puis de s’orienter.

(3) Rythme circadien : l’horloge biologique complexe qui détermine, chez l’animal et l’homme, une série de stimuli de synchronisation innée (sommeil-éveil / production d’hormones…) dans les 24 heures d’alternance du jour et de la nuit.

(4) Parthénogenèse: forme de reproduction sexuée de plantes ou d’animaux qui ne nécessite pas de fécondation, amphigonique; il ne nécessite pas l’union des gamètes mâles et femelles.

(5) Structure génétique : constitution génétique d’une population en termes quantitatifs (fréquences alléliques et phénotypiques) et qualitatifs (variantes alléliques dans une population).

(6) Immunité adaptative: capacité acquise du système immunitaire à réagir en fonction de la formation dans le corps, de cellules mémoire pour une réponse rapide à un antigène.

VOCABULAIRE

Drone

Un mot en vogue aujourd’hui, mais ce n’est que depuis 1946 que, en anglais, le mot « drone » signifie, également, avion radiocommandé sans pilote. Jusqu’à ce moment-là, il avait le sens simple de « drone », c’est-à-dire d’abeille mâle, et tout au plus, comme les drones ne font pas de miel, il en est venu à signifier « paresseux, fatigué ». Cependant, on ne sait pas pourquoi le nom du drone a été choisi; probablement pour le malentendu que le drone serait la composante de la colonie plus consommable que la femelle. Un objet volant sans pilote à bord, avec la possibilité de transporter des marchandises, a été exploité pour la première fois dans la guerre en 1849, pour bombarder Venise, l’un des officiers du général autrichien Von Radetzky, a eu l’idée de lancer une attaque avec des ballons lancés d’un navire à l’ancre, sans pilote et avec une quinzaine de kilogrammes d’explosifs. Un dispositif de chronométrage au charbon de bois brut et un fil de déclenchement en coton auraient lâché les bombes au-dessus de Venise, mais… des conditions météorologiques défavorables et des vents irréguliers ont provoqué le retour de la plupart des ballons sur les lignes autrichiennes.

Dans le jargon musical, drone indique plutôt une note ou un accord continu d’accompagnement, ce qui suscite différents effets. Célèbres sont ceux du Scherzo della Pastorale de Beethoven et du Finale de la Symphonie 104 de Haydn. En Europe continentale, ce type de son est connu sous le nom de « bordone »: une origine imitative, qui rappelle un son faible et continu.

Drones Radetzky

Les premiers « drones », utilisés en 1849 par l’armée de Radetzky pour tenter de bombarder Venise