Selección y reproducción

por Giacomo Acerbi

La otra mitad del cielo. Espermatozoides con alas… infravalorados… incomprendidos…

Los zánganos desempeñan un papel crucial en el bienestar, el rendimiento, la supervivencia y la reproducción del superorganismo colmena: los machos bien criados, en plena salud reproductiva, con una descendencia robusta y viable, son un componente esencial del futuro de la colonia.
Resumen de los aspectos que pueden o no determinar la salud y la calidad de los zánganos, nuevos conocimientos importantes y escollos recientes para este eslabón armonioso indispensable en el complejo ciclo vital de la colmena.

La humanidad ha interactuado recíprocamente con las abejas desde la noche de los tiempos, ha condicionado en gran medida y de forma diversa su ciclo vital y ha extendido territorialmente su presencia, pero ¡a lo largo de miles y miles de años el hombre ha entendido poco o nada sobre las abejas y su ciclo vital! Por otra parte, la comprensión de las «maravillas y misterios» de la naturaleza ha progresado en nuestra historia más fácilmente sobre los fenómenos perceptibles, preferentemente a simple vista. Poco ha podido comprender la humanidad durante milenios sobre lo invisible, sobre las múltiples e imprescindibles formas de vida que son demasiado diminutas para ser observables.
Así pues, las abejas, aparte de ser pequeñas y tener un ciclo vital oculto en su nido constitutivo, son, de todas las especies vivas cultivadas, una de las más distantes, diferentes y «otras» de nosotros, los humanos. Cuando la invención del panal extraíble y observable nos permitió empezar -¡por fin! – ¡entender algo que (¡con la presunción habitual!) creíamos entenderlo todo! Pero esas «explicaciones» iniciales simplistas y primitivas de fenómenos básicos no han hecho más que abrirnos el cofre del tesoro de los misterios de las colmenas. ¿Cuántos de nosotros fuimos educados en libros de texto que propagaban la «verdad científica» de que la colonia se rige únicamente por la feromona de la reina?
Resulta extraño, pues, que a pesar de que casi todas las civilizaciones humanas se han basado en la estricta subordinación de la mujer al hombre, las abejas lo hayan hecho a la inversa: a la abeja macho sólo se le asignaba valor en relación con la reina y el acto reproductivo. Incluso se ha construido y transmitido una imagen de su inutilidad sustancial, con el desarrollo incluso de prácticas, procedimientos y herramientas de «técnica apícola moderna» para contrarrestar de diversas formas su deposición, cría, cuando no incluso su supervivencia en elcolmena.

En su lugar, propongo que se considere bien al kelp: un eslabón indispensable y decisivo en el ciclo vital de la colonia

De hecho, el almejón tiene una importancia igual, si no mayor, que el componente femenino, tanto como elemento de calidad fundamental (como reproductor) para el bienestar y el rendimiento de la colmena, como desde el punto de vista genético y, en última instancia, selectivoun superorganismo con características genéticas complejas y particulares, y claramente «separado» de la mayoría de las numerosas especies vivas, en el que, por ejemplo, las relaciones de parentesco entre las distintas subfamilias de obreras de la colonia vienen determinadas por la muestra de esperma masculino con el que la reina ha fecundado sus huevos. No es un solo macho (toro, semental o verraco), sino un número que oscila entre 6 y 25 zánganos (15 por término medio) el que determina la herencia genética de una colonia. En los últimos años, se ha observado una grave tendencia a la pérdida de longevidad y fertilidad de las reinas, que cada vez son más «habituales». y las sustituciones repetidas, la reducción de la fertilidad, que a menudo se traduce en una falta de aptitud (1) y rendimiento de toda la colonia, lo que supone grandes costes adicionales para el agricultor. ¿Y qué hicimos los apicultores? Mucho se ha dicho y se ha intentado mejorar esta problema, sino que se centró únicamente en la reina, desde su biología y comportamiento reproductivo hasta su manejo por el apicultor. Hay centrado en: la calidad o no de la fecundación en función de la espermateca, temperatura y nutrición adecuadas para favorecer la migración de los espermatozoides a través de los oviductos, tamaño de los núcleos de fecundación, el momento de la homeostasis correcta(2), posibles daños por manipulación, enjaulado y transporte.

Y los zánganos, ¿cuánto y cómo cuentan en este reciente y dramático deterioro de la vitalidad y fertilidad de las abejas?

Estudios recientes, confirmados por una gran experiencia sobre el terreno, demuestran que la salud de los zánganos y su valor reproductivo (3), la calidad y viabilidad de sus espermatozoides, son cruciales para la fisiología, la eficiencia y la longevidad de abejas reinas, con importantes consecuencias para la del rendimiento de toda la colonia.
Hay muchos factores que pueden afectar a la calidad reproductiva de los zánganos: causas medioambientales (nutrición, temperatura, tendencias estacionales), exposición a la contaminación, enfermedades, genética de origen, edad, conducción apicultura. En este sentido, los nuevos descubrimientos científicos son notables y variados. Excelentemente destacado, sistematizado y enmarcado en una visión general de la empresa auditora de la investigación científica sobre estos temas por Rangel y Fisher, publicado por Apidologie en 2019. Estudio del que Deduzco, sintetizo y comento diversas y muy interesantes nuevas percepciones y estímulos para seguir estudiando.

Cuentan más que el acto… ¡los preliminares!

El dron tiene un desarrollo desde la puesta de huevos hasta el nacimiento de unos 24 días, este proceso puede variar en función del haplotipo (4)(DeGrandi, Hoffman 1998), temperatura (Bienkowsha 2011) y el estado general de la colonia (Winston 1987, Collison 2004), como el tamaño, la disponibilidad de recursos alimenticios, etc.
Espermatogénesis, es decir el proceso de formación de los espermatozoides comienza durante la fase larvaria (Bishop 1920) y termina en la fase de pupa; la maduración sexual, en cambio, se completa en la primera semana tras el nacimientopor la migración de los espermatozoides hacia las vesículas seminales (Snodgrass 1956), con la formación también de dos glándulas mucosas que protegen contra los agentes patógenos y nutren los espermatozoides (Woyke 1983, Rhodes 2008). La viabilidad y longevidad de los espermatozoides vienen determinadas por la calidad y composición de las proteínas contenidas en el líquido seminal (Baer 2009, King 2011). Curiosamente, la composición de estas proteínas está incluso relacionada con la inmunorreacción a las esporas de Nosema apis de las algas inmaduras (Grassi 2017).
La mayoría de los defectos de naturaleza morfológica (dimensiones, peso, longitud de las alas) y calidad reproductiva (número, motilidad (5) y viabilidad de los espermatozoides), se determina precisamente en su fase prenatal.

Dicho de otro modo: la calidad de las algas se determina y se juega principalmente «bajo el opérculo».

El dronalcanza la madurez sexual a los 6/8 días (Bishop 1920), pero puede llegar a 10/12 días(Woyke e Ruttner 1958) hasta un máximo de 16 días después del nacimiento (Rhodes 2008). En sus primeros días de vida, los machos jóvenes interactúan con las abejas y son alimentados, calentados y cuidados. Sólo se alimenta de miel o néctar, ya sea por trofalaxis o sugiriéndolo directamente, pero sólo si las celdas donde se almacena el suministro están descubiertas y a su alcance. Participa desde su nacimiento en el control térmico y la ventilación de la colonia gracias a su excepcional aparato muscular.
Los vuelos de orientación de las crías para encontrar puntos de referencia y la ubicación exacta del nido comienzan alrededor del quinto al octavo día después del nacimiento (Galindo – Cardona 2015).

Balance de la situación, su ciclo de vida culmina con los vuelos a la zona de congregación de drones (DCA), donde acuden una media de 11.000 zánganos en busca de jóvenes vírgenes. No es fácil identificar una zona de reunión: los machos realizan allí numerosos vuelos de duración y frecuencia variables, para disolver la reunión al cabo de pocos minutos (Holm 2010). Esto es estratégico para evitar que los depredadores, como los abejarucos, descubran dónde alimentarse; sobre todo porque el elevado número de machos reduce el riesgo de depredación de reinas vírgenes (Holm 2010). El zángano puede eyacular un volumen de líquido seminal que oscila entre 0,91 y 1,7 microlitros (Rousseau 2015) que contiene entre 3,6 y 12 millones de espermatozoides, todos genéticamente idénticos (Collins, Pettis 2001).
En contra de las creencias y prejuicios generalizados es importante saber que, aunque los drones pueden volar a una media de 30 km/h (1 km en dos minutos) y cubrir grandes distancias (Holm 2010), prefieren buscar y establecer zonas de concentración (DCA) a unos cientos de metros de su colmena/colmena de origenpara maximizar el tiempo de permanencia y las posibilidades de fecundación (Koeniger 2005) y para mantener un vigor y una viabilidad espermáticos adecuados.
El alga migra, de hecho, fuera de su colmena de origen sólo para situaciones de emergencia (búsqueda de comida y de una familia que lo acoja) a menudo determinado por el estrés en su propia colonia, pero casi todos los drones que recorren largas distancias están expuestos a estrés térmico, desnutrición, lo que les incapacita para competir en una zona de concentración (DCA), donde el vigor físico y el tamaño son cruciales para imponerse en la refriega (Berg 1997, Tarpy 2019).

Algunos factores que pueden comprometer la salud reproductiva del kelp

Resulta complejo intentar enumerar y jerarquizar las posibles causas que pueden provocar la pérdida de fertilidad masculina en las abejas. A nivel global, supongo que la ecatombe y la fragilidad de las colmenas causadas por la propagación casi omnipresente de la varroa y las enfermedades relacionadas pueden ser un factor determinante y preponderante. Pero tengo algunas razones para suponer que el contexto específico de la evolución medioambiental de nuestro país puede haber traído -incluso más que las polillas varroa- a la palestra. Esta hipótesis se basa en la observación de la combinación y ocurrencia simultánea de múltiples factores, tales como: pérdida progresiva e incesante de la disponibilidad de recursos alimenticios (por ejemplo: disminución drástica de la exudación nectarífera de la colza o del girasol; disminución de los recursos forrajeros por el impacto de las plagas – eucalipto y castaño, etc.); aumento constante de los monocultivos, combinado con la mayor fumigación de biocidas para la «defensa fitosanitaria» en Europa, con consecuencias relativas e insidiosas (por ejemplo, sobre el maíz, la vid, el avellano, la avellana, etc.).); un aumento constante de los monocultivos, combinado con la mayor fumigación de biocidas para la «defensa fitosanitaria» de Europa, con consecuencias relativas e insidiosas (por ejemplo, sobre el maíz, la vid, los avellanos, los frutales, etc.); y, por último -para no privarnos de nada-, todo ello rematado con la particular exposición de nuestro país a los cada vez más frecuentes fenómenos de extremos climáticos, con las relativas graves repercusiones tanto sobre las posibilidades de abastecimiento como sobre la termorregulación y la salud de las colonias de abejas. Por otra parte, la propia población italiana también está experimentando una grave y creciente criticidad debido a la esterilidad reproductiva, sobre todo en los hombres, con un aumento preocupante y peculiar, científicamente imputado sobre todo a la interacción de diversos factores ambientales.

Temperatura

En condiciones óptimas, los zánganos son cuidados y termorregulados dentro de la colmena a una temperatura constante de 33 a 35 grados. La calidad reproductiva de los machos puede verse seriamente perjudicada incluso por ligeras variaciones de temperatura, tanto durante el desarrollo como después del nacimiento.
Por ejemplo, Jaycox (1961) observó cómo la maduración sexual de los zánganos se ve perjudicada cuando se crían a 31,1 grados, mientras que a 28,33 grados se determina su esterilidad total.
Las mismas consecuencias drásticas para el exceso de temperatura: los zánganos expuestos incluso durante unos minutos a una temperatura de 40 grados presentan una tasa de mortalidad espermática superior al 40% (Czekonska 2013).
Durante la pupación, en la que tiene lugar la formación completa de los espermatozoides, los zánganos son extremadamente sensibles a los pequeños cambios de temperatura: a 32 grados tienen testículos más grandes, vesículas seminales más desarrolladas y glándulas mucosas más expansivas que a una temperatura de 35 grados (Czekonska 2013). Por lo tanto, podemos, si no vislumbrar, al menos intentar imaginar el posible efecto de las muertes repentinas y la despoblación de las colmenas, especialmente en primavera, pero también con aumentos extremos de las temperaturas estivales. De hecho, un cambio brusco y un pico de temperatura en el exterior de la colmena pueden comprometer totalmente la calidad de los zánganos, que aún están pupando: nacerán, serán cuidados por las abejas e irán a aparearse con las reinas, pero con una fertilidad muy pobre y unos resultados muy pobres (baja motilidad (5) y alta mortalidad espermática), lo que afectará al valor reproductivo (3) y longevidad de la reina y, por tanto, en el rendimiento de la colonia.

Nutrición

Varios estudios científicos han confirmado el fenómeno que venimos observando desde hace años como industria manufacturera: el impacto de la calidad y la cantidad de alimento disponible en la morfología, la fecundidad y la calidad de los zánganos. Czekonka (2015) comprobó cómo la privación forzosa de polen con trampas colocadas fuera de la colmena durante el periodo larvario provoca una disminución del tamaño y peso de las algas, un volumen espermático deficiente y dificultad para eyacular en el macho adulto. En cambio, Rousseau y Giovenazzo (2015) comprobaron cómo la alimentación suplementaria con sustitutos del polen y jarabe en el periodo primaveral influye enormemente en la calidad reproductiva de los zánganos: mayor tamaño del varón, mejora de la viabilidad espermática, aumento del recuento de espermatozoides.

Contaminación por biocitos

La bibliografía sobre los efectos letales y subletales de la exposición de las abejas a diversos agrotóxicos es ya considerable en cuanto a tamaño y resultados, pero muy limitados, por no decir escasos, son los estudios científicos sobre los efectos con respecto a la calidad reproductora de los machos. Las escasas investigaciones disponibles, que distinguen entre condiciones artificiales en las que los zánganos reciben dosis incrementales de pesticida y situaciones de contaminación en el campo, muestran graves efectos sobre la morfología, la viabilidad y la tasa de fertilidad de los machos. La familia de los neonicotinoides es la más ampliamente estudiada -en particular: imidacloprid, tiametoxam, clotianidina- y ha demostrado efectos letales sobre la capacidad reproductiva de los zánganos, tanto si se administran las moléculas como si están presentes en concentraciones infinitesimales en las matrices (cera, miel, polen) de la colmena (Di Prisco 2013, Williams 2015, Straub 2016). También es interesante un estudio sobre la exposición de machos al insecticida Fipronil (Straub 2016), que muestra una clara correlación entre la molécula y un fuerte aumento de esporas y agresividad en la infección por Nosema ceranae. Esta es la clave sobre la que hay que reflexionar: muy a menudo nos enfrentamos a la influencia omnipresente de una multitud de moléculas residuales que, actuando de forma insidiosa y sinérgica entre sí y con otras causas (enfermedades, escasez de alimentos, etc.), puede provocar tanto mortalidad como la menos reconocible, pero quizá aún más grave, senescencia total (6) drones.

Varias publicaciones científicas han demostrado que incluso la simple contaminación de la cera del nido con diferentes acaricidas (a menudo en combinación) hace que la oviposición de la reina disminuya drásticamente y reduce en gran medida su atractivo para las abejas (Rangel y Tarpy 2016).
Los efectos sobre la fisiología reproductiva de los zánganos, sobre la cantidad de sus espermatozoides y sobre su viabilidad han sido puestos de relieve por la presencia de acaricidas, solos o combinados. De hecho, es más que preocupante constatar que también la bioacumulación de varios acaricidas en concentraciones muy bajas en la cera del panal macho – de amitraz, fluvalinato y cumafós, así como plaguicidas como el clorpirifos y el clorotalonil – conlleva una viabilidad espermática muy baja, una motilidad casi nula (5) de espermatozoides, así como un descenso drástico de su número (Fisher e Rangel 2018). Sin embargo, también se encontró una elevada cantidad de amitraz y sus metabolitos en la cera de casi todas las familias examinadas, y se observaron numerosos compromisos de la salud de las abejas debido a esta bioacumulación (Boncristiani 2012), a saber: reducción de la fecundidad de la reina y baja viabilidad del esperma en la espermateca (Rangel y Tarpy 2016). Por otro lado, los ácidos orgánicos no son una excepción: además de afectar cuantitativa y cualitativamente a la espermatogénesis de los zánganos, también afectan a la fisiología del varón adulto. La exposición directa al ácido oxálico y al ácido fórmico (así como al timol y al eucaliptol) provoca zánganos más pequeños, una reducción de la longitud de las alas y una disminución del recuento de espermatozoides (Shoukry 2013).

Patología

Una fuerte infestación de varroa bajo el opérculo da lugar a zánganos de calidad y vigor físico reducidos.: un tamaño inferior al normal (Hrassningg y Moritz 2010), una menor resistencia de las alas (Metz y Tarpy 2019) y, en consecuencia, una escasa capacidad de vuelo (Slone 2012). Los pocos machos que consiguen desarrollarse y nacer de una célula infestada con 20 ácaros pueden manifestar la mitad de su peso corporal normal (Duay 2003). Pero incluso una infestación de una a seis hembras Varroa bajo el opérculo provoca una reducción considerable del peso y del tamaño del macho, tanto durante la fase de desarrollo como en el momento de la emergencia (Engels 2001). Sobre los efectos de la carga viral en la salud reproductiva masculina y la transmisión vertical de infecciones a la reina y la descendencia, hay muy poca bibliografía. Pero estudios recientes han demostrado la presencia del genoma viral de cinco virus diferentes (DWV, ABPV, BQCV, SBV, AmFV) en semen eyaculado de zánganos aparentemente sanos (Titera 2019), con pruebas de infección venérea posterior de las reinas inseminadas con ese semen. Pero aún más importante y peligroso es el demostración de la transmisión transovárica (7) de una fuerte carga viral del esperma infectado de los zánganos a los huevos puestos por las reinas. (Titera 2019). También se supervisó la evolución de las colonias procedentes de estas reinas inseminadas con muestras de semen infectadas viralmente, y se observaron brotes patógenos sintomáticos como cría en saco, mortalidad de las nuevas reinas en las celdas de reemplazo propiamente dichas (celda negra) y, en general, pérdida de aptitud física (1) y rendimiento de colonias aparentemente asintomáticas(Titera 2019).

Edad

Muchos estudios han demostrado que la edad de los drones puede afectar a: la viscosidad (Cobey 2007), volumen (Locke, Peng 1993), motilidad (5) y la viabilidad del esperma (Locke, Peng 1993). El semen se vuelve más oscuro y viscoso cuanto más vieja es la alca: los machos de más de 21 días tienen una viscosidad espermática demasiado alta, con la consiguiente dificultad para las reinas de expulsar el exceso de los oviductos (Czekonska 2013). Locke y Peng (1993) también demostraron cómo la motilidad (5) de espermatozoides disminuye alrededor de un 80% en los zánganos de más de 20 días.
Por lo tanto El apareamiento con machos excesivamente «maduros» puede provocar una pérdida de longevidad y un bajo rendimiento de las reinas. Espero con estas primeras pinceladas haber estimulado y despertado nuevos: curiosidad, atención e interés por la «otra mitad del cielo» de la colonia de abejas. Volveré, espero que pronto, sobre el mismo tema en cuanto a lo que el apicultor, el criador y el criador de abejas reina pueden intentar conseguir para la mejora de la población apícola. Si queremos tener colonias de abejas sanas y productivas, reinas longevas y de alto rendimiento, no podemos seguir descuidando los puntos fuertes y débiles de los zánganos, y por tanto no invertir también una parte de los nuestros: empeño, esfuerzo y trabajo en su salud, cría y selección. Con técnicas adecuadas de preparación de colonias para las líneas masculinas, mantenimiento de la viabilidad y fecundidad de los zánganos y selección genealógica, se pueden conseguir resultados más que interesantes en términos de aptitud (1) de colmenas e intentar aplicar una mejora genética generalizada, rápida y ubicua en la población apícola.