Selezione e riproduzione
di Giacomo Acerbi
Piccole porzioni di cielo…
le Drone congregation area – Dca
Vicino Vicino – Quando sarò – Vicino vicino – Ed entrerò – Nei
Tuoi confini – Quando sarò – Vicino vicino
Amedeo Minghi
Proseguiamo il nostro “viaggio ronzante” nell’evoluzione delle conoscenze su alcune importanti caratteristiche comportamentali del fuco, sulle sue attività preparatorie e propedeutiche all’accoppiamento, su come e in che modo le zone di assembramento si manifestano e infine sul loro ruolo per la diffusione e specializzazione delle api e di altri imenotteri sulla terra.
È un’ammucchiata? No!
La drone congregation area (Dca) è tutt’altro che un banale “assembramento di maschi” è, infatti, la specifica modalità con cui migliaia di fuchi e regine vergini si incontrano e dove avviene la fecondazione. È quindi e principalmente un comportamento sociale, una dinamica tipica e pressoché esclusiva dell’Apis mellifera e di alcune specie di meliponini poliandri: Scaptotrigona (Paxton 2000), Trigona Collina (Cameron 2004)…; ciò si realizza in determinate condizioni ambientali: in uno spazio dai 30 ai 200 metri di diametro (Ruttner 1965), in genere dai 15 ai 40 metri
di altezza dal suolo (Ruttner 1966).
La Dca ha luogo in confini aerei molto precisi: i fuchi ignorano totalmente il feromone delle regine pochi metri fuori da questa zona circoscritta (Ruttner e Ruttner 1965). Inoltre le colonie di un areale rimangono fedeli alla stessa Dca: differenti generazioni di fuchi del medesimo alveare frequentano le stesse Dca ogni stagione (Laidlaw e Page 1984). Allo stesso tempo i maschi di una colonia possono distribuirsi in differenti Dca circostanti il loro nido: ne è stata registrata la presenza contemporanea in ben 10 distinte zone di assembramento (Ruttner 1975). Ogni alveare prova a partecipare al futuro genetico di diverse popolazioni di api, in funzione di una precisa strategia di sopravvivenza: evitare l’endogamia (1) e massimizzare la variabilità genetica. È peraltro stata registrata la presenza di una Dca nello stesso luogo per più di 50 anni (Jean Prost 1957).

Rissa in galleria di Umberto Boccioni, 1910
Varie generazioni di fuchi dell’alveare frequentano le stesse Dca ogni stagione. Ma i maschi di una colonia possono prediligere diverse zone di assembramento, nei pressi dell’alveare. La stessa Dca può essere visitata dai fuchi di differenti sottospecie (Ruttner 1972) ma in tempi diversi (Benstead 2009)
Un assembramento può essere considerato una Dca se frequentato da almeno un migliaio di maschi e se si assiste alla formazione di comete di fuchi; e infine se ne è registrata la presenza per almeno due giorni non consecutivi, separati da almeno due settimane (Loper 1992).
Il numero di maschi in una Dca può variare, in funzione delle condizioni climatiche (temperatura e vento) e della densità di colonie in un territorio di circa 5 km di raggio (Ruttner 1976). La quantità di fuchi di una DCA, in aree con un’alta densità di colonie, si attesta (presenza simultanea calcolata per media oraria), dai 2.145 ai 11.750 fuchi sino a un massimo registrato di 15.290 (Koeniger 2005).
La manifestazione o meno di una zona di assembramento durante la stagione di riproduzione può essere condizionata da una moltitudine di fattori: conformazione territoriale, riparo dai venti, distanza dagli alveari di provenienza dei maschi, irradiazione solare e, non per ultimo, dalle specifiche caratteristiche comportamentali ed etologiche peculiari dei fuchi che vi intervengono: dalla loro capacità di orientamento, di volo, di comunicazione…Oltre agli aspetti attitudinali che possono influire sull’elezione o meno di una determinata area a Dca, intervengono anche degli elementi discriminatori di natura puramente geografica e morfologica di un territorio legati alla sua conformazione, la presenza o meno di corsi d’acqua, di boschi, di aree urbanizzate, campi.
Ricerche ed esperienze di campo hanno dimostrato che le Dca si trovano in prossimità di terreni aperti circondati da alberi o da una vegetazione molto alta e che la presenza di corsi d’acqua, intersezioni di vie, la presenza di grandi “ostacoli” (ad esempio: un albero secolare…), l’alternanza di zone sprovviste di vegetazione… probabilmente siano fra i fattori che facilitano molto l’orientamento dei maschi e delle vergini e che contribuiscono quindi all’esistenza delle Dca (Loper 1992). Sorprendentemente, nei risultati della ricerca condotta da Galindo-Cardona, nel 71% delle Dca si riscontrava una porzione di territorio con copertura urbana: questo può far ipotizzare che fuchi e regine vergini utilizzino case, palazzi, strade… come punti di riferimento, per l’orientamento.
Inoltre la maggioranza delle aree esaminate nelle quali è stata rilevata una Dca presenta un riparo dai venti che soffiano da Nord ed è caratterizzata da una linea dell’orizzonte libera, aperta, con pochi punti di riferimento (10%) e normalmente con un terreno sottostante pianeggiante, con una pendenza massima del 19%.

Mare = ballerina di Gino Severini, 1914
L’orientamento per l’individuazione delle Dca è connesso non solo al riconoscimento di caratteristiche paesaggistiche e morfologiche del territorio, ma a una specifica sensibilità delle api al geomagnetismo terrestre

La figura A mostra la mappa di Portorico con individuati gli apiari presenti sull’isola (triangoli neri) e il nostro apiario (stella). La figura B mostra dove sono presenti delle Dca (n° 8 ed identificate con una puntina nera) e dove invece risultano assenti (quadrati blu) – dallo studio di Galindo-Cardona 2012
“Benvenuti al Sud!”
L’importante e affascinate senso dell’orientamento delle api è conseguente non solo al riconoscimento di caratteristiche paesaggistiche e morfologiche del territorio, nonché alla distribuzione della luce e alla direzione del vento (Hempel 2009), ma a una specifica sensibilità al geomagnetismo terrestre (Hsu 2007). È l’affascinante fenomeno della magnetorecezione (Yoshi 2009)(2), grazie alla quale tantissime specie viventi si collocano nello spazio, si orientano, “tracciano rotte” per viaggiare, tornare, accoppiarsi, riprodursi, provvedere alla prole ecc… Molti studi hanno confermato che le api, così come anche i bombi, hanno una bussola interna per individuare e tracciare rotte nella giusta direzione (Merlin 2011), basandosi anche sulla distribuzione della luce e la direzione del vento (Hempel 2009). L’attitudine dei fuchi, basata sul ritmo circadiano (3), esprime e comprende numerose capacità di “navigazione”.

Il diagramma di una sezione topografica che rappresenta la pendenza e la conformazione rivolta a Sud di una Dca. La stella indica l’esatta locazione della Dca. N e S rappresentano il Nord e il Sud – dallo studio di Galindo-Cardona 2012
Uno studio (Galindo-Cardona 2012), che indaga le caratteristiche paesaggistiche delle Dca, mette in luce numerosi aspetti sulla conformazione territoriale di una zona di assembramento, ma soprattutto rivela che, nella scelta del luogo geografico di una Dca, riveste un ruolo cruciale l’etologia del fuco: la sua capacità di volo, di orientamento… e la sua predilezione per andare “a Sud”! Le località nelle quali sono state rilevate le zone di assembramento presentano, infatti, una conformazione territoriale con orientamento verso Sud. I fuchi usano il sole come una bussola (von Frisch 1967) e volano dunque orientandosi a Sud/Sud-est in funzione dell’irraggiamento solare (McCune e Keon 2002).
Chi arriva prima? La vergine o i fuchi?
I fuchi si assembrano e costituiscono delle Dca indipendentemente dalla presenza o meno delle regine vergini (Ruttner 1966, Jean Prost 1957), la presenza femminile non è cruciale per la loro formazione, anche in questo caso… il gentil sesso si fa… attendere (Koeniger 2004).
Sono di rilievo punti di riferimento per l’assembramento dei fuchi (Ruttner 1985), la linea dell’orizzonte (montagne, cime di alberi…), anomalie nel campo magnetico terrestre ecc… ma, fondamentale, risulta la produzione di feromoni da parte dei fuchi per attrarne altri. Recenti studi hanno accertato che un bouquet di sostanze volatili, emesse probabilmente dalle ghiandole labiali o da quelle situate nelle antenne, costituiscono un segnale “odoroso”, forse fondamentale per la costituzione delle zone di assembramento (Bastin 2017). L’emissione di una serie di stimoli olfattivi dei fuchi potrebbe spiegare sia i confini geografici molto limitati delle Dca, sia anche come le regine vergini riconoscano e vengano attratte nelle aree affollate dai fuchi (Bastin 2017).

René Magritte, Golconde, 1953
Il fuco in grado di esprimere maggior fitness e vigore fisico si riproduce grazie alla competizione aerea che combina forza, strategia, velocità e prontezza
La competizione. Pronti, partenza… via!
I fuchi creano nella Dca delle formazioni di volo, con forma assimilabile a delle comete, definite quindi “comete di fuchi” o “comete di fecondazione” (Koeniger 2005).
Possono manifestarsi e sciogliersi in pochi secondi (Gary 1962) e determinano il più importante comportamento di riproduzione delle api: qui si decide la “pole position” e, come in una gara automobilistica, fondamentali risultano: accelerazione, velocità, capacità di mantenere una posizione dominante rispetto agli altri… La gara, la competizione per l’accoppiamento non consente margini di errore, qui si determina e si discrimina chi passerà i propri geni alle progenie oppure no. Il numero complessivo di fuchi che “gareggiano” all’interno di una cometa varia dai 20 ai 41 (Koeniger 2005), con un peso unitario (di ogni singolo esemplare) che varia dai 79 mg ai 223 mg, con velocità media di volo che si attesta tra i 2,6 metri/ secondo e i 4,6 metri/secondo, e una capacità di accelerazione di 10 metri/secondo (Koeniger 2005).
La durata media di permanenza di un fuco nella cometa varia tra 0,7 e 1,7 secondi: entrano ed escono continuamente dalla formazione di volo, è, infatti, limitatissimo lo spazio temporale per raggiungere una posizione “interessante” per l’accoppiamento e il ricambio continuo nella cometa può forse essere interpretato come la momentanea perdita di speranza di piazzarsi in posizione vincente e il tentativo di riacquisirla. Ciò ha importanti risvolti di natura genetico-ereditaria: il soggetto in grado di esprimere maggior fitness e vigore fisico si riproduce e nei fuchi questo è determinato da una competizione aerea che combina forza, strategia, velocità e prontezza. A conferma che capacità di volo dei fuchi e tutte le caratteristiche correlate, sono uno degli elementi cardine che determinano l’ereditarietà nella progenie e la capacità riproduttiva delle api. La distanza della regina vergine dai fuchi nella cometa, varia dai 4 ai 15 cm, ma solo chi riesce ad avvicinarsi a meno di 10 cm, volando alla sua altezza e rimanendo in un’orbita di 2.000 centimetri cubi, potrà, forse, riuscire ad afferrarla (Koeniger 2005).

Il ritorno alle antiche tradizioni d’arte popolare barocca in Germania e Polonia. Alveari scolpiti: con la forza vitale della fertilità delle api come tema portante della rappresentazione figurativa. Buon compleanno Marilyn Monroe
Non sono stati osservati contatti fisici tra i fuchi ma anzi aggiustano la loro posizione in funzione di quella del vicino pur difendendola e nel 73% dei casi iniziano a inseguire la regina in gruppi: combattere e urtarsi in volo, infatti, potrebbe comportare la perdita della traiettoria della regina (Koeniger 2005). Tuttavia il comportamento dei fuchi nelle comete è determinato anche dalle differenti fasi dell’accoppiamento.
Il corteggiamento vede la regina volare velocemente e raggiungere una certa altezza dal suolo (Koeniger 1989): da qui prende vita e si avvia l’“inseguimento” che culmina con uno dei fuchi “ben piazzati” che riesce ad afferrare la vergine e ad accoppiarsi; durante questa fase si assiste a una notevole riduzione di velocità che consente agli altri fuchi di tentare di ottenere una posizione migliore nella cometa.
La fecondazione avviene in aria a un’altezza dai 15 ai 60 metri (Loper 1992), a una velocità che può raggiungere i 12 Km/h (Oertel 1956).
La durata della copulazione è inferiore ai due secondi e, probabilmente non a caso, questo intervallo di tempo corrisponde con la frequenza media di permanenza di un fuco all’interno di una cometa (0,7 -1,7 secondi).
Nella frenesia gli errori possono capitare, ed è evento frequente l’inseguimento in posizione di pre-copulazione e il tentativo di afferrarsi tra i fuchi stessi ( Gary 1963). Questo può essere determinato da una falsata percezione visiva (Gary 1963) dovuta, ad esempio, alla distanza dalla regina vergine nella cometa.
Circa, 1851, Carl Vogt, in Studies of Animals States
“Il regno delle api” Sua Maestà ha deciso di serenamente moltiplicarsi (Tradotto dall’antico tedesco)

Senza le Dca? Che ne sarebbe delle api?
Queste piccole “porzioni di cielo” garantiscono da milioni di anni riproduzione e sopravvivenza delle api, grazie al loro prezioso ruolo di sviluppo e mantenimento della variabilità genetica di cui le Dca sono la culla e in cui i fuchi giocano un ruolo cruciale. Una regina può essere fecondata dai 6 ai 28 maschi con una media statistica di circa 15 (Holm 2010); semplice e nel contempo ottima leva per controbilanciare la partenogenesi (4) e assicurare un’elevata eterogeneità alla progenie. Complessità, notevole consumo energetico, investimento di specifiche e peculiari funzioni biologiche, capacità di conformarsi agli andamenti ambientali… costituiscono un’articolata “dinamica” e “fenomeno” che è alla base del successo adattativo dell’Apis mellifera, della sua straordinaria longevità e diffusa presenza a diverse latitudini su questo pianeta.
Identificare, conoscere e conservare le zone di assembramento può essere assai utile per: studiare le differenti popolazioni di api all’interno di un territorio (Loper 1992), consentirne la caratterizzazione in funzione della diversità genetica (Collet 2009), stimarne la struttura genetica (5) (Collet 2009), individuare la presenza nelle colonie di un territorio di malattie o di possibili immunità adattative (6) grazie allo studio dei fuchi quali campioni della variabilità genetica di una determinata area (Evans 2006, Robinson 2008). Conoscere gli aspetti del comportamento riproduttivo delle api, individuare come e dove avviene, è fondamentale per, in primo luogo, tutelare queste preziose aree dalla pressione antropica (agrochimica, perdita di biodiversità ecc…).
Infine considerazione e consapevolezza dell’etologia dei fuchi possono essere strategiche e funzionali per cercare di implementare pratiche apistiche più efficaci, puntuali e funzionali alla conservazione, al miglioramento genetico e alla selezione genealogica (Ruttner 1976): attività per cui il ruolo genetico e qualitativo della componente paterna è la base per l’ottenimento ed il consolidamento di risultati soddisfacenti. D’altronde, come abbiamo avuto modo di verificare, è proprio il comportamento peculiare dei fuchi che esprime l’insieme dei meccanismi inclusivi o discriminatori che consentono…o meno a un alveare di trasmettere i propri geni alle generazione future. È nella capacità di volo, orientamento, velocità, ecc…, nelle qualità fisiche e riproduttive degli “spermatozoi con le ali” che si determina la composizione, l’impronta e l’impatto genetico di una popolazione di api. Chi sono quindi, i fuchi? Sono la regina, “apparati copia”, ma ciascuno diverso dall’altro, come gli spermatozoi negli altri esseri viventi…
LEGENDA
(1) Endogamia: la riproduzione sessuale tra individui dello stesso nucleo parentale, quindi consanguinei.
(2) Magnetorecezione: una sorta di bussola biologica inclusa in alcune specie viventi: molti uccelli, aragoste, balenottere, delfini, squali, mante, api, oltre a microorganismi e alcune piante. Permette a queste forme di vita di rilevare il campo magnetico terrestre, creare delle mappe territoriali, con relativa altitudine, posizione, direzione e quindi di orientarsi.
(3) Ritmo circadiano: il complesso orologio biologico che determina, negli animali e nell’uomo, una serie di stimoli sincronizzatori innati (sonno-veglia/produzione di ormoni…) nelle 24 ore di alternanza di giorno e notte.
(4) Partenogenesi: forma di riproduzione sessuata di piante o animali che non richiede fecondazione, anfigonica; non necessita l’unione di gameti maschili e femminili.
(5) Struttura genetica: la costituzione genetica di una popolazione in termini quantitativi (frequenze alleliche e fenotipiche) e qualitativi (varianti alleliche in una popolazione).
(6) Immunità adattativa: capacità acquisita di risposta del sistema immunitario basata sulla formazione nell’organismo, di cellule di memoria per una risposta rapida ad un antigene.
VOCABOLARIO
Drone
Parola oggi in gran voga, ma è solo dal 1946 che, in inglese, la parola ‘drone’ significa, anche, aereo radiocomandato senza pilota. Fino a quel momento aveva il semplice significato di ‘fuco’, cioè di ape maschio, e al massimo, poiché i fuchi non fanno miele, arrivava a significare ‘pigro, sfaticato’. Non è però risaputo il perché sia stato scelto proprio il nome del fuco; probabilmente per il fraintendimento per cui il fuco sarebbe la componente della colonia più sacrificabile rispetto a quella femminile. Un oggetto volante senza pilota a bordo, con possibilità di trasportare carichi, fu azionato per la prima volta in guerra nel 1849, per bombardare Venezia, uno degli ufficiali del generale austriaco Von Radetzky, ebbe l’idea di lanciare un attacco con palloni aerostatici lanciati da una nave all’ancora, senza equipaggio e con circa quindici chilogrammi di esplosivi. Un rozzo dispositivo di cronometraggio a carbone di legna e filo di innesco di cotone avrebbe rilasciato le bombe sopra Venezia, ma… le condizioni meteo sfavorevoli e i venti irregolari causarono il ritorno di buona parte dei palloni sulle linee austriache.
Nel gergo musicale drone invece indica una nota o un accordo continuo di accompagnamento, che suscita diversi effetti. Celebri quelli dello Scherzo della Pastorale di Beethoven e del Finale della sinfonia 104 di Haydn. Nell’Europa continentale questo tipo di suono è noto come ‘bordone’: un’origine imitativa, che richiama un suono basso e continuo.

I primi “droni”, utilizzati nel 1849 dall’esercito di Radetzky per cercare di bombardare Venezia