Selección y reproducción
por Giacomo Acerbi
Comportamiento higiénico de las abejas
Nosotros, los últimos de la fila
Somos tierras nunca vistas, sólo nosotros
Somos el ancla y no la vela
Somos el amén de una oración, somos
Tiki Bom Bom – Levante
Tras haber dedicado varios artículos a las características etológicas, reproductivas y de comportamiento de los zánganos y las abejas reinas, me propongo ahora centrarme en el comportamiento higiénico de las colmenas. Esta aptitud básica para la salud de las abejas es, de hecho, el carácter más importante para criar y seleccionar colonias más robustas y productivas y para intentar contrarrestar los numerosos escollos que hoy en día amenazan la supervivencia de las abejas y de la apicultura.
Los organismos sociales complejos obstaculizan a los patógenos con respuestas inmunitarias innatas y comportamientos individuales o mediante la inmunidad social, actitudes que limitan la transmisión de patógenos. En otras palabras, las abejas expresan dos sistemas inmunitarios diferentes y sinérgicos, uno «clásico» caracterizado por una serie de proteínas que reconocen los agentes patógenos y determinan un conjunto de reacciones conectadas para contrarrestar la amenaza patógena; el segundo es un sistema de «inmunidad social» que determina diversos comportamientos profilácticos. El comportamiento higiénico, por ejemplo, es un mecanismo complejo de inmunidad social de las abejas contra los patógenos que afectan al superorganismo de la colmena y está presente y se encuentra en muchos otros insectos sociales (Pull, 2018). Aunque en la actualidad tenemos un conocimiento relativamente detallado de la genética y la evolución del sistema inmunitario innato de los animales, sabemos muy poco sobre la inmunidad social. Por ello, se han realizado importantes estudios, con considerables beneficios científicos, sobre el comportamiento higiénico de la abeja melífera; de hecho, es un excelente modelo para estudiar e intentar comprender la genética y la evolución de la inmunidad social en los animales.
Giuseppe Pellizza da Volpedo – Idilio campestre en los prados de la iglesia parroquial de Volpedo (La Rotonda)
En el superorganismo colmena, como en otros organismos sociales complejos, actúan sistemas inmunitarios diferentes y sinérgicos, ya sean individuales innatos o sociales, para limitar la transmisión de agentes patógenos. Un sistema inmunitario «clásico» y un sistema de «inmunidad social» que determinan comportamientos profilácticos diferentes
El complejo sistema de inmunidad social de la colmena
Se consideran mecanismos de comportamiento inmunitario social: las secreciones que impiden el crecimiento de hongos y bacterias, la autoexclusión o exclusión de otras abejas del resto de la colonia o sólo de ciertas partes de ella, la eliminación o canibalismo hacia obreras infectadas o muertas, las actividades de limpieza, la detección y eliminación de crías infectadas o muertas de la colonia.
Conjunto de actividades y comportamientos muy eficaces para prevenir epidemias.
Comportamiento higiénico natural (no inducido por pruebas con alfileres): las abejas reconocen y
desopercular las crías dañadas por los virus transmitidos por Varroa. El comportamiento higiénico implica una presión selectiva negativa sobre las cepas de Varroa más virulentas: las abejas higiénicas reconocen las señales químicas liberadas por las crías afectadas y dañadas mediante estímulos olfativos
Fotos de Giacomo Acerbi
En concreto el comportamiento higiénico de las abejas de entre 15 y 20 días dentro del nido (Arathi, 2000), que reconocen y eliminan las crías afectadas por infecciones bacterianas (Paenibacillus larvae) y enfermedades fúngicas (Ascosphaera apis), antes de que la enfermedad se haga endémica y se propague en la colmena por esporulación (Rothenbuhler, 1964). Además, las colonias que muestran un comportamiento higiénico elevado también pueden reconocer, desopercular y eliminar las crías infestadas por el ectoparásito Varroa destructor, reduciendo la tasa de reproducción y la propagación de infecciones víricas portadas por el ácaro en la colonia (Spivak, 1996). Las abejas seleccionadas por su higiene reconocen y eliminan las crías afectadas por la loque americana hacia el quinto día de vida de las larvas, para evitar la transmisión y proliferación de esporas.
Pupas infectadas por el DWV en diferentes fases de desarrollo, mostrando daños y malformaciones que no les permitirían convertirse en miembros activos de la colonia
Fotografía de Giacomo Acerbi
Por otra parte, el inicio de la retirada de la cría infestada de varroa tiene lugar 60 horas después de la retirada de la cría, en el estadio de pupa (Spivak, 1996), seguido del inicio de la oviposición por parte del ácaro (Donzè, 1996).
Por lo tanto, la eliminación de la pupa en esta fase también garantiza la eliminación de la progenie de varroa.
La base genética del comportamiento higiénico es compleja y el resultado de la interacción de varios genes asociados, que determinan esta característica de aptitud. Hasta la fecha se han identificado regiones de ADN mediante cartografía genética y secuenciación, siete específicos QLT (quantitative traits loci) (1), cada uno de los cuales controla entre el 9 y el 15 por ciento de la varianza fenotípica (2) (Lapidge, 2002), pero la arquitectura genética completa de este carácter sigue siendo parcialmente desconocida. Un carácter cuantitativo viene determinado por la suma de la acción de varios genes que expresan un fenómeno aditivo. Como resultado, varios QTL, que también pueden encontrarse en cromosomas diferentes, se asocian a un único carácter. El número de QTL implicados en un carácter proporciona información sobre las características genéticas del carácter. El comportamiento higiénico es, por tanto, un carácter cuantitativo, es decir, determinado por la suma de la acción de varios genes que determinan y participan en su manifestación fenotípica. Como carácter cuantitativo, este comportamiento manifiesta una variabilidad fenotípica debida a las diferencias genéticas entre individuos y a la influencia del medio ambiente. La evolución a lo largo del tiempo modifica la frecuencia y la distribución de las características genéticas y los fenotipos resultantes. Por ejemplo, la velocidad y la eficacia en la eliminación de la cría dañada pueden verse influidas por las condiciones de la cosecha (Thompson, 1964) y el porcentaje de abejas en la colonia capaces de realizar esta tarea (Arathi, 2001).
Un ejemplo de carácter cuantitativo poligénico: varía de forma continua, dentro de un rango determinado (por ejemplo, la altura) y se produce según un continuo de variabilidad fenotípica. La herencia y la expresión del fenotipo dependen de varios genes distribuidos en diferentes loci, cada uno de los cuales contribuye de forma aditiva a la expresión del fenotipo
Tomado de:
Ciencia ficción en el instituto – Herencia poligénica o multifactorial
Ya en 1964, Walter Rothenbuhler, genetista y científico apícola, demostró, mediante cruces entre una línea de hembras que presentaba un alto nivel de higiene y una línea de machos que no lo hacía, la forma en que este comportamiento se manifiesta y se hereda en la descendencia: se requiere homocigosidad recesiva (3). Esto significa, por ejemplo, que para verificar en el comportamiento de las abejas hijas de un cruce dado la aptitud para destapar crías dañadas, los dos alelos (uno materno y otro paterno) presentes en el locus cromosómico (4) codificar ese carácter, ambos deben ser recesivos. Sólo el genotipo homocigótico recesivo (aa) manifiesta el comportamiento de abrir la cría dañada; los individuos heterocigóticos, es decir, aquellos con un alelo dominante y otro recesivo, no lo hacen. Los componentes del comportamiento higiénico están controlados por loci cromosómicos independientes entre sí, que sinérgicamente proporcionan a las abejas la arquitectura genética necesaria para la manifestación de este comportamiento: reconocer, abrir y retirar la cría dañada. Por lo tanto, el carácter debe ser homocigoto recesivo en más de un locus simultáneamente. Esto significa que en una línea de selección debemos intentar intensificar la presión sobre todos los comportamientos que determinan la higiene y que podemos observar a partir del estudio del fenotipo: apertura y limpieza de la cría dañada. La higiene es uno de los mejores ejemplos de cómo el complejo comportamiento de un organismo como las abejas está bajo el estricto control de una simple ley mendeliana.
Esto significa que si, en el marco de un programa de apareamiento, se desea seleccionar e intensificar comportamientos capaces de combatir determinadas enfermedades, debe haber presencia de este carácter en el fenotipo en ambos reproductores. Si, por ejemplo, fecundamos una línea de hembras que manifiesta este comportamiento con zánganos de una colonia que no manifiesta este carácter, en el resultado del cruce (F1), lo más probable es que tengamos abejas que no expresen este comportamiento.
En la selección del comportamiento, como en casi todos los rasgos hereditarios relacionados con la salud de las abejas, es crucial trabajar tanto por vía materna como paterna: la selección de líneas de machos y el control del apareamiento son la clave para intensificar y garantizar que este rasgo se herede en la descendencia.
Si se descuida este aspecto, incluso la mejor línea femenina cruzada con los zánganos equivocados puede perder este carácter en dos generaciones. La selección de líneas masculinas con el fenotipo deseado permite aumentar la presencia y el contenido de este carácter de forma aditiva y sinérgica.
¿Cómo reconocen las abejas una cría dañada?
Diversos estudios científicos han demostrado que la capacidad y la rapidez de detección de crías enfermas, infestadas de varroa o dañadas por virus transmitidos por ácaros, están determinadas y mediadas por estímulos olfativos.
Abejas que pueden definirse como higiénicas tienen una mayor predisposición a reconocer el olor de las crías dañadas y este comportamiento puede depender de la capacidad de las abejas para detectar señales olfativas precisas y de su umbral de respuesta y atención a la hora de eliminar los agentes que emiten estas señales químicas. La predisposición genética a la sensibilidad en la detección de olores anormales en la cría puede facilitar la expresión del comportamiento higiénico: por ejemplo, se ha demostrado que las abejas que pueden definirse como higiénicas presentan una mayor capacidad olfativa en la detección de pupas infectadas con concentraciones muy bajas de esporas de Ascosphaera apis (Materman, 2001). Por otra parte, la propia cría parasitada por la varroa desempeña un papel activo en el desencadenamiento del comportamiento higiénico de la colonia: este carácter se ha asociado tanto a las celdas de cría individuales infestadas de varroa (Cheruyot, 2018) como a las infestadas con más ácaros (Harbo y Harris, 2005). Pero el comportamiento higiénico no está influido ni por la percepción del movimiento de la varroa bajo el opérculo (Aumeier, 2001), ni por el olor del ácaro, ya que son capaces de imitar los olores del hospedador (camuflaje pasivo de Varroa. Martin, 2001). Las señales olfativas que desencadenan el comportamiento higiénico proceden directamente de la cría infestada de ácaros (Mondet, 2016), mediante una mayor producción de hidrocarburos cuticulares (Nazzi, 2018) y feromonas de ésteres de cría (Mondet, 2016). Es la señalización larvaria la que completa la suma de las características higiénicas heredadas en las abejas adultas: la cría de las colonias higiénicas se elimina mejor y más rápidamente que la de las familias no higiénicas. La señalización de cría mejora y complementa el sistema de comunicación de las abejas.
Entierro de las víctimas de la peste negra en Tournai, Bélgica – miniatura de alrededor de 1350
Las señales olfativas que desencadenan el comportamiento higiénico proceden directamente de las crías infestadas de varroa; las crías de las colonias higiénicas se eliminan mejor y más rápidamente que las de las no higiénicas
Una capacidad selectiva singular
Pero hay más y mucho más interesante en el origen, la funcionalidad y las consecuencias en la detección y la presión selectiva de la higiene en las abejas y la correlación entre las señales de la cría y las características de las abejas adultas: el comportamiento higiénico selectivo. Una publicación de investigadores de la Universidad de Berlín (Schoning, Gisder, 2011), respaldada posteriormente por ensayos y pruebas de campo, demuestra que el alcance de los daños causados a la cría por ácaros más virulentos capaces de inducir infecciones víricas potencialmente mortales para las pupas y la colonia, y no la mera presencia de varroa en la cría, es el verdadero origen del comportamiento higiénico. Las abejas manifiestan un comportamiento higiénico en función de los daños causados por la varroa a las pupas, reaccionando a los signos de enfermedad de la cría, así como a otras enfermedades de la cría. La Varroa actúa como vector biológico de diversas cepas víricas con gran capacidad de replicación y mutación: el virus de las alas deformadas DWV (en sus variantes A-B-C), el virus de la parálisis aguda ABPV… que se cuentan entre los peores enemigos, arteros y letales, para la salud y la supervivencia de las abejas. Los mecanismos por los que estos virus se propagan e infectan a las abejas son innumerables, pero la propagación más peligrosa y epidémica se produce a través de los ácaros infectados que parasitan las pupas. Es el ácaro el que actúa como huésped intermediario en la transmisión de variantes cada vez más virulentas del DWV, que provocan dificultades de movimiento (ataxia), infecciones cerebrales, parálisis, alteraciones abdominales… y pueden llevar a la colonia al colapso. Abejas higiénicasreconocen, desoperculan y eliminan con mayor frecuencia las crías parasitadas por ácaros virulentos, reconociendo sus señales químicas distintivas e inconfundibles, lo que se traduce en una presión selectiva negativa para los genotipos de varroa más favorables a la replicación viral. A diferencia de otras características responsables de la resistencia a la varroa, el comportamiento higiénico es muy útil porque salva las pupas infestadas de ácaros que no han sido dañadas y pueden convertirse en miembros activos de la colonia y evita una reducción innecesaria de la eficacia de la cría.
El comportamiento higiénico podría ser el requisito previo y la base de un nuevo modelo selectivo relacionado con la salud de las abejas, que responda a las necesidades actuales y a los problemas críticos de la apicultura, con un papel crucial tanto en la dinámica de la población de varroa como en los patógenos que transmite.
En el próximo artículo, empezaremos a abordar técnicas y herramientas selectivas para identificar abejas higiénicas en el propio rebaño, y veremos cómo los rasgos hereditarios relacionados con la salud de las abejas, cuando se equilibran con otros, como parte de un programa de selección, pueden marcar la diferencia en la producción y el rendimiento de nuestras colmenas.
LEGENDA
(1) QLT (quantitative traits loci): es una región de ADN asociada a un carácter cuantitativo particular. El QLT está estrechamente asociado a un gen que determina el carácter fenotípico en cuestión o participa en su determinación.
(2) Varianza fenotípica: representa la suma de la varianza genética y la varianza ambiental con respecto a un rasgo en una población.
(3) Homocigoto recesivo: la homocigosis es la condición en la que cada uno de los dos o más alelos del mismo gen, presentes en cada cromosoma homólogo, codifican de forma idéntica. Un homocigoto recesivo es cuando un individuo posee dos alelos recesivos iguales para un único gen. Un homocigoto recesivo tiene un fenotipo único y, por lo tanto, es inmediatamente detectable.
(4) Locus cromosomico (plural loci): designa la posición de un gen u otra secuencia significativa dentro de un cromosoma.
PRINCIPALES REFERENCIAS
Una presión selectiva muy eficaz para el deterioro genético: ¡las abejas sucias!
En medio de las encendidas discusiones y polémicas instrumentales sobre el empobrecimiento de la biodiversidad genética apícola, para algunos determinado únicamente por el uso de cepas y rasgos de subespecies no autóctonas, alguien (con un poco más de sentido común) intenta señalar los recientes y dramáticos fenómenos que han provocado y siguen provocando el empobrecimiento de la biodiversidad genética apícola: las múltiples siegas de colmenas por varroa y por reiterados fenómenos de resistencia a acaricidas, la estandarización con monocultivos del paisaje rural, las modificaciones estructurales del contexto agroambiental (como por cementación o por selección varietal de semillas), los extremos y trastornos climáticos, los crecientes, perversos e insidiosos efectos de los pesticidas, la tendencia a la reiteración de variados estreses de especies vegetales.
Pero hay un aspecto que a menudo se subestima, cuando no se olvida por completo: la práctica «apícola/sanitaria» de administrar antibióticos, que se ha extendido por todo el mundo desde la posguerra, para «prevenir y curar». Al margen de las posibles interferencias y daños en el microbioma de las abejas y en la flora microbiana de la colmena, el enorme éxito y la costumbre de esta práctica sanitaria de cría -propuesta hasta hace poco por autoridades públicas, investigadores y veterinarios como la mejor profilaxis para la prevención y el tratamiento de las enfermedades de la cría- ha desempeñado durante décadas y décadas y en muchas partes del mundo sigue desempeñando, un papel excepcional y altamente eficaz para ocultar las manifestaciones patológicas de las enfermedades de la cría y garantizar el establecimiento excepcional y la difusión ubicua de cepas genéticas de abejas con características higiénicas limitadas o nulas. De este modo, los zánganos de cepas genéticas que de ningún modo habrían podido sobrevivir no sólo han podido persistir, sino que también han podido propagar por todas partes su limitada aptitud para la inmunidad social de la colmena. Afortunadamente, por un lado, el perfeccionamiento de las técnicas analíticas de detección de residuos en los productos apícolas y, por otro, un cambio en la concienciación de los apicultores y en sus competencias de gestión y gestión sanitaria han contribuido en gran medida al abandono de esta práctica deletérea, que puede definirse como aberrante en muchos aspectos. A partir de ahora, por tanto, ¡tenemos un amplio margen de mejora para reparar la herencia genética de lo peor que hemos hecho en el pasado!
Bruegel el Viejo – Parábola del ciego
Gracias a la práctica generalizada de administrar antibióticos a las colmenas, los zánganos de cepas genéticas poco higiénicas han propagado por todas partes esta grave falta de inmunidad social en las abejas
