Selección y reproducción

por Giacomo Acerbi

Gotas de luz… portadoras de palabras de amor…

Maurice Maeterlink

…pero mis hombres mariposa
Dios, qué lejos estaban
los vi acariciarse
hacen su arco iris
ternura casi dura
cultivado en mi pecho…

Mia Martini – hombres mariposa

En artículos anteriores, nos hemos centrado en la etología, la biología y los factores de salud reproductiva de los zánganos, y por tanto en el papel crucial de estas variables sobre la aptitud, el rendimiento y la evolución genética de las colonias de abejas. El papel que desempeña el macho, tanto dentro como fuera del superorganismo colmena para el que se ha especializado a lo largo de millones de años, es decisivo para la supervivencia y la estrategia selectiva del género Apis. Solicita una posible clave evolutiva de la biología de las algas, según la cual las relaciones de causa y efecto, el azar, la capacidad de adaptación, forman parte, matriz y diseño de la etología de toda la colmena.

Las relaciones… y la cópula, por decir algo… especial.

Nos quedamos en la última etapa del apareamiento, la cópula, el momento en que en el cometa de la fecundación, el alga agarra a la joven virgen y hace el sacrificio definitivo, para asegurar el futuro de la especie. Volvamos ahora a la percepción común y generalizada que atribuye a la abeja reina el centro del comportamiento reproductivo de las abejas. Sin embargo, más allá de las apariencias y las creencias, son una vez más los zánganos los que condicionan, si no determinan, gran parte del comportamiento y de las etapas de la vida de las abejas reinas jóvenes: desde el momento de su estancia en los DCA, hasta el número de vuelos nupciales, desde el éxito -o no- del acto reproductivo, hasta el momento del inicio de la puesta.

«El beso», Gustav Klimt 1907-08

Algunas reinas fecundan en un solo vuelo nupcial, otras en dos, otras en tres o máximo cuatro vuelos (Roberts, 1944)

¿Quién lleva… pantalones?

Las reinas vírgenes suelen realizar un pequeño número de vuelos cortos de orientación de no más de 2 a 5 minutos (Woyke, 2007), preparatorios para los vuelos nupciales propiamente dichos en la Dca (Koeniger, 2007). Los vuelos de fecundación, por su parte, duran entre 3 minutos (vuelo más corto registrado)a los 57 minutos (vuelo más largo), con una media de entre 15 y 30 minutos (Ruttner, 1964). Las reinas pueden realizar varios vuelos nupciales consecutivos en el mismo día (hasta siete) y durante varios días consecutivos (Heidiger, 2014) para llegar a la Dca generalmente a una distancia de 1/2 km de su colmena. Son fecundadas por varios zánganos en el mismo vuelo de apareamiento, una media de 8 (Woyke, 1960). Un estudio de patrilinealidad en espermatozoides de un solo vuelo nupcial determinó un rango de 5 a 10 zánganos por apareamiento (Franck, 2002). Temperatura, condiciones ambientales, edad de la reina, distancia de Dca, concentración de drones en la vecina Dca… puede influir en la duración y frecuencia de la actividad de vuelo de vírgenes. En general, cuando se llenan los oviductos con 120 millones de espermatozoides, la reina regresa a la colmenaare. En las siguientes veinticuatro horas tiene lugar el procesoasí que unos 6 millones – ¡solo! – de espermatozoides, mediante el conducto espermático, pasan a la espermateca. Así que el El 95% de los espermatozoides son expulsados por la vagina.(Woyke, 1988). Algunas reinas fecundan en una sola vuelo nupcial, otros en dos, otros en tres o máximo en cuatro vuelos (Roberts, 1944). Qué hace que las abejas reinas retorno ya fértil al Dca? Para responder a estapregunta que Woyke analizó, en cuatro años, de 1960 a 1964, 2.434 vuelos de 628 reinas. Resultó que el 37% delas reinas ya fértiles no vuelven a fecundar, mientras que63% sí, pero entre ellos sólo el 38% fecunda por segunda vez.veces y un 8% una tercera vez. Este comportamiento es consecuencia de la cantidad de espermatozoides adquiridos en el espermateca. Una cantidad adecuada de semen en los oviductos, permitiendo que 5,3 millones pasen a través de la espermateca de espermatozoides hace innecesaria la fecundación posterior, 3,5 millones de espermatozoides, por otra parte, no son suficientes, lo que empuja a la reina fuera de la colmena de nuevo.

Limitar al máximo la duración y la frecuencia de los vuelos de la reina es, por tanto, un aspecto fundamental de la estrategia de supervivencia de las abejas: los depredadores, la climatología adversa, la deriva de las otras colonias, todo ello a un coste muy elevado para el colonia, lo que a menudo provoca su muerte. El vuelo nupcial debe ser lo más corto posible pero con el resultado necesario (Koeniger 2007): y, una vez más, son los zánganos los que determinan el comportamiento y las elecciones de los jóvenes abejas reinas vírgenes. Ya en 1964, Woyke había formulado la hipótesis que la reina reitere los vuelos nupciales, dependiendo del resultado del último acoplamiento, es decir, la cantidad de esperma o concentración de espermatozoides en la espermateca.

Uno de los corazones de la estrategia reproductiva de las abejas; ‘cooperación post-mortem

La presión selectiva y la maximización del tiempo y la intensidad del vuelo nupcial son peculiaridades evolutivas del género Apis. En muchas especies de insectos, los machos utilizan secreciones glandulares en la cópula como elemento disuasorio e inhibidor para los competidores (Thornhill y Alcock, 1983). En su lugar, los zánganos emiten secreciones glandulares para marcar a la reina y facilitar su reconocimiento por los siguientes zánganos: un fenómeno denominado «cooperación post-mortem», destinado a optimizar el tiempo y la cantidad de apareamientos en el vuelo nupcial (Koeniger, 1990). Existe una enorme variabilidad en el número de apareamientos que una reina puede
hacer en un vuelo nupcial: Woyke identificado en 1955 una diferencia en el volumen de esperma contenido en ambos oviductos que oscila entre 6 y 20 mm³ . Así, el número de apareamientos en un solo vuelo nupcial oscila entre 1 y 15 machos. ¿Qué es lo que determina, en las mismas condiciones ambientales, esta variabilidad en un mismo vuelo de uno a diez? ¿Qué determina el final de un vuelo nupcial? Cuando el primer zángano logra agarrar a la virgen, concluye el acto en unos dos segundos (Koeniger, 2014), con lo que a continuación se suceden los acoplamientos, de modo que en 16 segundos puede haber hasta ocho cópulas. Para explicar este fenómeno, que está en el centro de la estrategia reproductiva de las abejas, es necesario, una vez más, centrarse en el comportamiento de las zánganos: es el fracaso del macho para eliminar el signo del acoplamiento de su predecesor de la cámara de la picadura de la reina, lo que provoca la imposibilidad de nuevos apareamientos y el consiguiente cese del vuelo nupcial.

En caso de que la abeja reina no reciba suficiente esperma e raggiunga il suo alveare, rimuove da por sí misma o con la ayuda de las abejas el signo de la fecundación, y vuelve a fecundar el mismo día o en la siguiente (Woyke, 2011). El signo de la fecundación normalmente consiste en las placas quitinizadas del endofalo del alga rellenas de moco, con membranas líneas anaranjadas que cubren sus costados y un delgado filete saliente, que queda, visible, al final del abdomen del reina (Woyke, 1955). El signo de apareamiento es siempre procede de dos o más zánganos (Woyke, 2011) y es consecuencia de una fecundación múltiple consecutiva. La eversión progresiva del endofalo del quelpo provoca una tirón de la marca de acoplamiento del zángano anterior fuera de la cámara de picadura de la reina: las placas quitina y el moco proceden del alga anterior, pero el membranas de color naranja son de las algas que trataron de eliminarlo sin éxito (Woyke, 2011); esto indica que un macho posterior intentó aparearse.

El primer nacimiento y… su «luna

El modo de apareamiento y el número de apareamientos también condicionan el momento en que la reina comienza a poner: es la capacidad de los zánganos con los que se ha apareado, y no por tanto la reina, la que determina el inicio de la oviposición. Algunas abejas reinas empiezan a poner al octavo día de nacer, otras al decimocuarto. Normalmente, debido al fracaso de un zángano en eliminar la marca de apareamiento del macho precedente, la abeja reina no ha recibido suficiente volumen de esperma, por lo que es inducida a realizar de nuevo uno o más vuelos nupciales (Woyke, 2008). Obviamente, las condiciones meteorológicas adversas pueden afectar al resultado de la fecundación y, por tanto, al inicio de la oviposición por parte de la reina, pero lo que determina más vuelos de fecundación y, por tanto, el momento del inicio de la puesta por parte de la joven abeja reina suele estar relacionado con el éxito o no de un zángano a la hora de eliminar la marca de apareamiento del macho anterior. Por término medio, el número de zánganos que fecundan a una abeja reina en un solo vuelo nupcial oscila entre siete y diez (Wendel, 1958) y, por término medio, el fracaso en la eliminación de la marca de apareamiento viene determinado por el séptimo al décimo zángano que, en secuencia, intenta fecundar a la reina. L’efficienza o meno dei fuchi nel compiere questa rimozione può essere conseguente a fattori anatomici e/o ad aspetti della loro salute riproduttiva. Por el contrario, las diferentes conformaciones anatómicas de la cámara del aguijón de las reinas pueden favorecer o no la cópula.

Una vez más comprobamos como el dron es mucho más y más que «espermatozoide volador», sino anillo crucial y fundamental para la estrategia reproductiva, la supervivencia y la evolución de las abejas. Aunque siguen escapando a la nuestra comprensión de varios aspectos de la fecundación de las abejas, en la evolución del conocimiento un protagonidestaca cada vez con mayor importancia: el dron es mucho más de un mero vehículo de genes a la progenie. su valor va mucho más allá y trasciende el papel que se le asigna durante siglos por una visión limitada y antropocéntrica del biología de las abejas. La calidad de los machos que criamos, la su salud reproductiva, está sin duda en el centro de la aptitud y rendimiento de nuestras colmenas, la buena éxito o fracaso de las estrategias zootécnicas o selectivas que puede ser realizada por una empresa apícola. Ambos bajo perfil biológico y genético, toda la vida y la supervivencia de las abejas gira en torno al comportamiento, las estrategias de colaboración, dinámica de apareamiento de… zánganos