Selezione e riproduzione

di Giacomo Acerbi

Gocce di luce… che trasportano parole d’amore…

Maurice Maeterlink

…ma i miei uomini farfalla
Dio, com’erano lontani
li guardavo accarezzarsi
fare il loro arcobaleno
tenerezze quasi dure
coltivate sul mio seno…

Mia Martini – uomini farfalla

Nei precedenti articoli ci siamo soffermati su etologia, biologia, fattori di salute riproduttiva dei fuchi, quindi sul ruolo cruciale di tali variabili su fitness, performances ed evoluzione genetica delle colonie d’api. La parte che il maschio gioca, sia all’interno sia all’esterno del superorganismo alveare per cui si è specializzato in milioni di anni, è decisiva per sopravvivenza e strategia selettiva del genere Apis. E sollecita una possibile chiave di lettura evoluzionistica della biologia del fuco, per cui i rapporti di causa ed effetto, casualità, capacità adattiva, sono parte, matrice e disegno dell’etologia dell’intero alveare.

Relazioni… e copula, a dir poco… speciali

Ci siamo lasciati all’ultima fase dell’accoppiamento, la copula, il momento in cui nella cometa di fecondazione, il fuco afferra la giovane vergine e compie l’estremo sacrificio, per assicurare futuro alla specie. Ritorniamo ora alla percezione comune e diffusa che attribuisce il fulcro del comportamento riproduttivo delle api all’ape regina. Di là di apparenze e credenze sono invece e ancora una volta i fuchi a condizionare se non a determinare buona parte dei comportamenti e delle fasi vitali delle giovani api regine: dalle tempistiche di permanenza nelle Dca, al numero di voli nuziali, dalla riuscita – o meno – dell’atto riproduttivo, alla tempistica di inizio deposizione.

 

“Il bacio”, Gustav Klimt 1907-08

Alcune regine si fecondano in un unico volo nuziale, altre in due, altre ancora in tre o massimo in quattro voli (Roberts, 1944)

Il bacio di Gustav Klimt

Chi porta… i pantaloni?

Le regine vergini effettuano solitamente un numero ridotto di voli di orientamento, corti e brevi, di massimo 2/5 minuti (Woyke, 2007), propedeutici ai veri e propri voli nuziali nelle Dca (Koeniger, 2007). I voli di fecondazione di contro hanno una durata che va dai 3 minuti (volo più corto registrato) ai 57 minuti (volo più lungo), con una media che si aggira tra i 15 e i 30 minuti (Ruttner, 1964). Le regine possono fare più voli nuziali consecutivi nello stesso giorno (fino a sette) e per più giorni consecutivi (Heidiger, 2014) per raggiungere le Dca in genere a distanza di 1/2 km dal proprio alveare. Sono fecondate da più fuchi nel medesimo volo di accoppiamento, in media 8 (Woyke, 1960). Uno studio di patrilinearità sullo sperma, in un singolo volo nuziale, ha accertato un range dai 5 ai 10 fuchi per singolo accoppiamento (Franck, 2002). Temperatura, condizioni ambientali, età della regina, distanza dalle Dca, concentrazione di fuchi nelle Dca limitrofe… possono influenzare durata e frequenza dell’attività di volo delle vergini. In genere, quando gli ovidotti sono riempiti con 120 milioni di spermatozoi, la regina torna all’alveare. Nelle ventiquattro ore successive si realizza il processo per cui circa 6 milioni – solo! – di spermatozoi, tramite il dotto spermatico, passano nella spermateca. Dunque il 95% degli spermatozoi viene espulso tramite la vagina (Woyke, 1988). Alcune regine si fecondano in un unico volo nuziale, altre in due, altre ancora in tre o massimo in quattro voli (Roberts, 1944). Cosa fa sì che api regine già feconde tornino nelle Dca? Per rispondere a questa domanda Woyke ha analizzato, in quattro anni dal 1960 al 1964, 2.434 i voli di 628 regine. È risultato che il 37% delle regine già feconde non tornano a fecondarsi, mentre il 63% sì, ma tra queste solo il 38% si feconda una seconda volta e l’8% una terza volta. Questo comportamento è conseguente alla quantità di spermatozoi acquisiti nella spermateca. Una quantità di seme negli ovidotti adeguata, che consenta il passaggio nella spermateca di 5,3 milioni di spermatozoi fa sì non necessitino ulteriori fecondazioni, 3,5 milioni di spermatozoi invece non sono sufficienti, ciò spinge la regina ad uscire nuovamente dall’alveare.

Limitare più possibile durata e frequenza dei voli della regina è dunque aspetto fondamentale della strategia di sopravvivenza delle api: predatori, meteo avverso, deriva in altre colonie, tutto ciò può avere un costo altissimo per la colonia, che spesso si traduce nella sua morte. Il volo nuziale deve essere più corto possibile ma con il risultato necessario (Koeniger 2007): e sono ancora una volta i fuchi a determinare comportamento e scelte delle giovani api regine vergini. Già nel 1964 Woyke aveva ipotizzato che la regina reiteri voli nuziali, in funzione del risultato dell’ultimo accoppiamento, cioè della quantità di sperma o concentrazione di spermatozoi contenuti nella spermateca.

Questa tesi è stata avvalorata da successivi studi, per cui il comportamento della regina dipende dall’esito del precedente volo nuziale, poiché è in grado di valutare il risultato del volo di fecondazione. Un dato assodato è che il tempo del volo nuziale, con una grande concentrazione di fuchi, si riduce assai, con inoltre una maggiore concentrazione di sperma negli ovidotti (Koeniger, 2007). La possibilità di una fecondazione multipla nello stesso volo nuziale è importante per la strategia riproduttiva delle api (Koeniger, 2007): numero, vigore, salute, qualità e vitalità dello sperma dei fuchi, ne sono non solo elementi basilari, ma determinano anche scelte e comportamento delle api.

Particolare da “La Primavera di Botticelli”

Quando il primo fuco riesce ad afferrare la vergine, in circa due secondi conclude l’atto (Koeniger, 2014), con poi una successione di accoppiamenti per cui in 16 secondi si possono avere sino a 8 copule

La Primavera di Botticelli

Uno dei cuori della strategia riproduttiva delle api; la “Cooperazione post-mortem”

Pressione selettiva e massimizzazione di tempo e intensità del volo nuziale sono aspetti peculiari evolutivi del genere Apis. In molte specie di insetti i maschi utilizzano secrezioni ghiandolari nella copula come deterrente e inibitore per i competitori (Thornhill e Alcock, 1983). I fuchi invece emettono secrezioni ghiandolari per marcare la regina e facilitarne il riconoscimento da parte del fuco successivo: fenomeno chiamato “cooperazione post-mortem”, finalizzato a ottimizzare tempo e quantità di accoppiamenti nel volo nuziale (Koeniger, 1990). C’è una variabilità enorme del numero di accoppiamenti che una regina può
fare in un volo nuziale: Woyke ha nel 1955 identificato una differenza nel volume di sperma contenuto in entrambe gli ovidotti che va dai 6 ai 20 mm³. Con quindi numero di accoppiamenti in un singolo volo nuziale da 1 a 15 maschi. Cos’è che determina, nelle medesime condizioni ambientali, questa variabilità in un singolo volo, da uno a dieci? Cosa determina la fine di un volo nuziale? Quando il primo fuco riesce ad afferrare la vergine, in circa due secondi conclude l’atto (Koeniger, 2014), con poi una successione di accoppiamenti per cui in 16 secondi si possono avere fino a 8 copule. Per spiegare questo fenomeno, che è il cuore della strategia riproduttiva delle api, è necessario, ancora una volta, focalizzare l’attenzione sul comportamento dei fuchi: è il fallimento del maschio nel rimuovere il segno dell’accoppiamento del suo predecessore dalla camera del pungiglione della regina, che determina l’impossibilità di effettuare ulteriori accoppiamenti e la conseguente cessazione del volo nuziale.

Gli Amanti di René Magritte (1928)

“Gli Amanti”, René Magritte, 1928

In natura, in molte specie di insetti i maschi utilizzano secrezioni ghiandolari nella copula come deterrente e inibitore per i competitori. I fuchi invece emettono secrezioni ghiandolari per marcare la regina e facilitarne il riconoscimento da parte del maschio successivo

Nel caso in cui l’ape regina non riceva la quantità sufficiente di sperma e raggiunga il suo alveare, rimuove da sé o con l’aiuto delle api il segno della fecondazione, e ritorna nuovamente a fecondarsi nello stesso giorno o nei successivi (Woyke, 2011). Il segno della fecondazione è normalmente costituito dalle piastre chitinizzate dell’endofallo del fuco riempite di muco, con delle membrane arancioni che ne rivestono i lati e un filetto sottile sporgente, che rimane, visibile, nell’estremità dell’addome della regina (Woyke, 1955). Il segno d’accoppiamento è sempre originato da due o più fuchi (Woyke, 2011) ed è la conseguenza di una fecondazione multipla consecutiva. L’eversione progressiva dell’endofallo del fuco provoca una trazione del segno d’accoppiamento del precedente fuco fuori dalla camera del pungiglione della regina: le placche di chitina e il muco provengono dal fuco precedente ma le membrane arancioni sono del fuco che ha provato a rimuoverlo senza successo (Woyke, 2011); è questo che ci indica che un successivo maschio ha tentato di accoppiarsi.

Foto tratta da Journal of the Apicultural Science

Foto tratta dallo studio Not the honey bee (Apis mellifera l.) queen, but the drone determines the termination of the nuptial flight and the onset of oviposition, Jerzy Woyk – 2016 – Journal of Apicultural Science

Tre stadi dell’accoppiamento:
1) il fuco afferra la vergine e accosta la parte terminale dell’addome alla camera del pungiglione della regina,
2) i muscoli dell’addome del fuco si contraggono e l’endofallo si everte parzialmente,
3) eversione completa dell’endofallo

Tre stadi dell'accopiamento nelle Api

Il primo parto e… la sua “luna”

Modalità e numerosità degli accoppiamenti condizionano anche la tempistica di quando la regina inizia a deporre: è la capacità dei fuchi con cui s’è accoppiata, non la regina dunque, a determinare l’inizio dell’ovodeposizione. Parte delle api regine iniziano a deporre all’ottavo giorno dalla nascita, altre al quattordicesimo. In genere a causa dell’insuccesso di un fuco nel rimuovere il segno dell’accoppiamento del maschio precedente, l’ape regina non ha ricevuto sufficiente volume di sperma, ed è quindi indotta a compiere ancora uno o più voli nuziali (Woyke, 2008). Ovviamente le condizioni metereologiche avverse possono influire sugli esiti della fecondazione e quindi sull’inizio dell’ovodeposizione della regina, ma ciò che determina più voli di fecondazione e quindi la tempistica di avvio deposizione della giovane ape regina è sovente connesso al successo o meno di un fuco nel rimuovere il segno di accoppiamento del maschio precedente. In media il numero dei fuchi che fecondano un’ape regina in un singolo volo nuziale si aggira tra i 7 ed i 10 (Wendel, 1958), e in media l’insuccesso nella rimozione del segno dell’accoppiamento si determina dal settimo al decimo fuco che, in sequenza, cerca di fecondare la regina. L’efficienza o meno dei fuchi nel compiere questa rimozione può essere conseguente a fattori anatomici e/o ad aspetti della loro salute riproduttiva. Di contro differenti conformazioni anatomiche della camera del pungiglione delle regine possono favorire o meno la copula.

“La Speranza II”, Gustav Klimt, 1907-08

Parte delle api regine iniziano a deporre all’ottavo giorno dalla nascita, altre al quattordicesimo

Una volta di più verifichiamo come il fuco sia ben più e ben altro di semplice “spermatozoo volante”, ma anello cruciale e fulcro della strategia riproduttiva, sopravvivenza ed evoluzione delle api. Anche se sfuggono ancora alla nostra comprensione parecchi aspetti sulla fecondazione delle api, nell’evoluzione delle conoscenze un protagonista si staglia con sempre più importanza: il fuco è ben più di un mero veicolo di geni alla progenie. Il suo valore va ben oltre e trascende il ruolo che gli è stato affibbiato per secoli da una visione limitata e antropocentrica della biologia delle api. La qualità dei maschi che alleviamo, la loro salute riproduttiva, è senza dubbio alcuno il cuore del fitness e delle performances dei nostri alveari, della buona riuscita o meno delle strategie zootecniche o selettive che possono essere realizzate da un’azienda apistica. Sia sotto il profilo biologico e sia genetico, tutta la vita e la sopravvivenza delle api ruota intorno a comportamento, strategie di collaborazione, dinamiche di accoppiamento dei… fuchi!

PRINCIPALI RIFERIMENTI

 

An evolutionary approach to mating behaviour and drone copulatory organs in Apis N. Koenigera and G. Koenigerb – 1991
– Apidologie
https://www.apidologie.org/articles/apido/abs/1991/06/Apidologie_0044-8435_1991_22_6_ART0002/Apidologie_0044-8435_1991_22_6_ART0002.html
Not the Honey Bee (Apis mellifera L.) Queen, but the Drone Determines the Termination of the Nuptial Flight and the Onset of Oviposition – The Polemics, Abnegations, Corrections and Supplements J. Woyke -2016 – Journal of Apicultural Science
https://content.sciendo.com/view/journals/jas/60/2/article-p25.xml?language=en