Sélection et reproduction

par Giacomo Acerbi

Gouttes de lumière… qui portent des mots d’amour…

Maurice Maeterlink

… mais mes hommes papillons
Dieu, à quelle distance ils étaient
Je les regardais se caresser l’un l’autre
faire leur arc-en-ciel
sensibilité presque dure
cultivé sur mes seins…

Mia Martini – hommes papillons

Dans des articles précédents, nous nous sommes concentrés sur l’éthologie, la biologie, les facteurs de santé reproductive des drones, donc sur le rôle crucial de ces variables sur la forme physique, la performance et l’évolution génétique des colonies d’abeilles. Le rôle que joue le mâle, tant à l’intérieur qu’à l’extérieur du superorganisme de la ruche pour lequel il s’est spécialisé pendant des millions d’années, est décisif pour la survie et la stratégie sélective du genre Apis. Et il appelle à une interprétation évolutive possible de la biologie du drone, pour laquelle les relations de cause à effet, le hasard, la capacité d’adaptation, font partie, la matrice et la conception de l’éthologie de l’ensemble de la ruche.

Relations… et la copule, c’est le moins qu’on puisse dire… Spécial

Nous nous sommes laissés à la dernière étape de l’accouplement, la copule, le moment où dans la comète de fécondation, le drone attrape la jeune vierge et fait le sacrifice ultime, pour assurer l’avenir de l’espèce. Revenons maintenant à la perception commune et répandue qui attribue le pivot du comportement reproducteur des abeilles à la reine des abeilles. Au-delà des apparences et des croyances se trouvent plutôt et encore une fois les drones à conditionner sinon à déterminer une bonne partie des comportements et des phases vitales des jeunes reines d’abeilles : du moment du séjour dans le DCA, au nombre de vols nuptiaux, du succès – ou non – de l’acte reproductif, au moment du début du dépôt.

 

« Le Baiser », Gustav Klimt 1907-08

Certaines reines sont fécondées en un seul vol nuptial, d’autres en deux, d’autres en trois ou au maximum en quatre vols (Roberts, 1944)

Le baiser de Gustav Klimt

Qui apporte… pantalon?

Les reines vierges effectuent généralement un nombre réduit de vols d’orientation, courts et courts, de maximum 2/5 minutes (Woyke, 2007), préparatoires aux vrais vols de mariage dans le DCA (Koeniger, 2007). Les vols de fécondation, en revanche, ont une durée allant de 3 minutes (vol le plus court enregistré) à 57 minutes (vol le plus long), avec une moyenne comprise entre 15 et 30 minutes (Ruttner, 1964). Les reines peuvent effectuer plusieurs vols nuptiaux consécutifs le même jour (jusqu’à sept) et pendant plusieurs jours consécutifs (Heidiger, 2014) pour atteindre les DCA généralement à une distance de 1/2 km de leur ruche. Ils sont fertilisés par plusieurs drones dans le même vol d’accouplement, avec une moyenne de 8 (Woyke, 1960). Une étude de patrilinéarité sur les spermatozoïdes, en un seul vol nuptial, a établi une fourchette de 5 à 10 drones pour couplage unique (Franck, 2002). Temperatura, conditions environnementales, âge de la reine, distance du Dca, concentration de drones dans les DCA voisines… peut affecter la durée et la fréquence de l’activité de vol de vierges. Typiquement, lorsque les oviductes sont remplis avec 120 millions de spermatozoïdes, la reine retourne à la ruchesont. Dans les vingt-quatre heures suivantes, le processus est effectuéJ’en connais environ 6 millions – seulement! – de spermatozoïdes, à travers le canal spermatique, passer dans la spermathèque. Ainsi, l’ 95% des spermatozoïdes sont expulsés par vagi

na (Woyke, 1988). Certaines reines se fécondent en un seul vol nuptial, d’autres en deux, d’autres en trois ou maximum en quatre vols (Roberts, 1944). Ce qui fait les reines des abeilles déjà un retour fructueux à la DCA ? Pour répondre à cette question, Woyke a analysé, en quatre ans de 1960 à 1964, 2 434 vols de 628 reines. Il s’est avéré que 37 % desles reines déjà fertiles ne reviennent pas pour fertiliser, alors que 63% le font, mais parmi celles-ci seulement 38% fertilisent un secondu temps et 8% une troisième fois. ce comportement est conséquent à la quantité de spermatozoïdes acquise dans le spermathèque. Une quantité adéquate de sperme dans les oviductes, qui permet le passage dans la spermathèque de 5,3 millions de spermatozoïdes fait en sorte qu’aucune autre fécondation n’est nécessaire, 3,5 millions de spermatozoïdes ne suffisent pas, ce qui pousse la reine à sortir à nouveau de la ruche.

Limiter autant que possible la durée et la fréquence des vols de la Reine est donc un aspect fondamental de la stratégie de survie de l’abeille : prédateurs, intempéries, dérive d’autres colonies, tout cela peut avoir un coût très élevé pour la colonie, ce qui entraîne souvent sa mort. Le vol de mariage doit être aussi court que possible mais avec le résultat nécessaire

(Koeniger 2007) :
et ce sont encore une fois les drones qui déterminent le comportement et les choix des jeunes
reines vierges
. Déjà en 1964, Woyke avait émis des hypothèses que la reine réitère les vols nuptiaux, en fonction du résultat du dernier accouplement, c’est-à-dire de la quantité de spermatozoïdes ou de la concentration de spermatozoïdes contenue dans la spermathèque.

Cette thèse a été soutenue par des études ultérieures, de sorte que le comportement de la reine dépend du résultat du vol nuptial précédent, car elle est capable d’évaluer le résultat du vol de fécondation. Un fait établi est que le temps de vol nuptial, avec une grande concentration de drones, est considérablement réduit, avec également une plus grande concentration de spermatozoïdes dans les oviductes (Koeniger, 2007). La possibilité d’une fécondation multiple dans le même vol nuptial est importante pour la stratégie de reproduction des abeilles (Koeniger, 2007): le nombre, la vigueur, la santé, la qualité et la vitalité du sperme des drones ne sont pas seulement des éléments de base, mais déterminent également les choix et le comportement des abeilles.

Détail du « Printemps de Botticelli »

Lorsque le premier drone parvient à attraper la vierge, en environ deux secondes, il conclut l’acte (Koeniger, 2014), avec ensuite une succession d’accouplements pour lesquels en 16 secondes vous pouvez avoir jusqu’à 8 copules

Le printemps de Botticelli

L’un des cœurs de la stratégie de reproduction des abeilles; « Coopération post-mortem »

La pression sélective et la maximisation du temps et de l’intensité du vol nuptial sont des aspects évolutifs particuliers du genre Apis. Chez de nombreuses espèces d’insectes, les mâles utilisent les sécrétions glandulaires de la copule comme moyen de dissuasion et inhibiteur pour les concurrents (Thornhill et Alcock, 1983). Les drones émettent plutôt des sécrétions glandulaires pour marquer la reine et faciliter sa reconnaissance par le prochain drone: un phénomène appelé « coopération post-mortem », visant à optimiser le temps et la quantité de couplages en vol nuptial (Koeniger, 1990). Il y a une énorme variabilité dans le nombre d’accouplements qu’une reine peut
Woyke en 1955 a identifié une différence dans le volume de spermatozoïdes contenus dans les deux oviductes allant de 6 à 20 mm³. Avec donc le nombre d’accouplements en un seul vol nuptial de 1 à 15 mâles. Qu’est-ce qui détermine, dans les mêmes conditions environnementales, cette variabilité en un seul vol, de un à dix ? Qu’est-ce qui détermine la fin d’un vol de mariage ? Lorsque le premier drone parvient à attraper la vierge, en environ deux secondes, il conclut l’acte (Koeniger, 2014), avec ensuite une succession de couplages pour lesquels en 16 secondes vous pouvez avoir jusqu’à 8 copules. Pour expliquer ce phénomène, qui est au cœur de la stratégie de reproduction des abeilles, il est nécessaire, une fois de plus, de concentrer l’attention sur le comportement des abeilles drones –
c’est l’échec du mâle à retirer le signe d’accouplement
de son prédécesseur de
la chambre de piqûre de la reine, qui détermine l’impossibilité d’effectuer un nouvel accouplement et la cessation conséquente du vol nuptial
.

Les Amants de René Magritte (1928)

« Les Amants », René Magritte, 1928

Dans la nature, chez de nombreuses espèces d’insectes, les mâles utilisent les sécrétions glandulaires de la copule comme moyen de dissuasion et inhibiteur pour les concurrents. Les drones émettent plutôt des sécrétions glandulaires pour marquer la reine et faciliter sa reconnaissance par le prochain mâle

Dans le cas où la reine des abeilles ne reçoit pas la quantité suffisante de spermatozoïdes et atteint sa ruche, elle enlève d’elle-même ou avec l’aide d’abeilles le signe de fécondation, et
revient pour féconder le même jour ou
dans le suivant
(Woyke, 2011). Le signe de la fécondation il se compose normalement des plaques chitinisées de l’endophallus du varech remplies de mucus, avec des membranes orange qui recouvrent ses côtés et un fil mince saillant, qui reste, visible, à l’extrémité de l’abdomen du reine (Woyke, 1955). Le signe d’accouplement est toujours provient de deux drones ou plus (Woyke, 2011) et est la conséquence d’une fertilisation multiple consécutive. La subversion progressive de l’endophallus du varech provoque un traction de la marque d’accouplement du varech précédent à l’extérieur de la chambre de piqûre de la reine: les plaques de chitine et de mucus proviennent du varech précédent, mais le les membranes orange sont celles du drone qui a tenté de l’enlever sans succès (Woyke, 2011); c’est ce qu’il nous dit qu’un mâle subséquent a tenté de s’accoupler.

Foto tratta da Journal of the Apicultural Science

Photo tirée de l’étude Pas la reine des abeilles mellifères (Apis mellifera l.), mais le drone détermine la fin du vol nuptial et le début de la ponte, Jerzy Woyk – 2016 – Journal of Apicultural Science

Trois étapes de l’accouplement :
1) le varech attrape la vierge et s’approche de la partie terminale de l’abdomen jusqu’à la chambre de piqûre de la reine,
2) les muscles de l’abdomen du varech se contractent et de l’endophallus partiellement everites,
3) éversion complète de l’endophallus

Trois étapes de copie chez les abeilles

La première naissance et… sa « lune »

Le mode et le nombre d’accouplements conditionnent également le moment où la reine commence à pondre: c’est la capacité des drones avec lesquels elle s’est accouplée, et non la reine donc, à déterminer le début de la ponte. Une partie des reines d’abeilles commence à pondre le huitième jour de naissance, d’autres le quatorzième. Généralement en raison de l’incapacité d’un drone à enlever le signe d’accouplement du mâle précédent, la reine des abeilles n’a pas reçu un volume suffisant de spermatozoïdes et est donc incitée à effectuer un ou plusieurs vols nuptiaux (Woyke, 2008). Évidemment, les conditions météorologiques défavorables peuvent affecter les résultats de la fécondation et donc le début de la ponte de la reine, mais ce qui détermine plus de vols de fécondation et donc le moment du début du dépôt de la jeune reine des abeilles est souvent lié au succès ou non d’un drone dans l’élimination du signe d’accouplement du mâle précédent. En moyenne, le nombre de drones fertilisant une reine d’abeille en un seul vol nuptial est compris entre 7 et 10 (Wendel, 1958), et en moyenne, l’échec à enlever le signe d’accouplement est déterminé par le septième au dixième varech qui, dans l’ordre, tente de fertiliser la reine. L’efficacité ou non des drones dans la réalisation de cette élimination peut être due à des facteurs anatomiques et / ou à des aspects de leur santé reproductive. D’autre part, différentes conformations anatomiques de la chambre de piqûre des reines peuvent ou non favoriser la copule.

La Speranza II di Gustav Klimt

« Espoir II », Gustav Klimt, 1907-08

Une partie des reines commencent à pondre le huitième jour de naissance, d’autres le quatorzième

Une fois de plus, nous vérifions comment le varech est beaucoup plus et beaucoup plus que de simples « spermatozoïdes volants », mais anneau crucial et pivot de la stratégie de reproduction, de la survie et de l’évolution des abeilles. Même s’ils échappent encore à la notre compréhension de plusieurs aspects sur la fécondation des abeilles, dans l’évolution des connaissances un protagonise distingue avec une importance croissante:
le drone est bien plus
qu’un simple véhicule de gènes pour la progéniture
. Sa valeur elle va bien au-delà et transcende le rôle qui lui a été assigné pendant des siècles par une vision limitée et anthropocentrique de la biologie des abeilles. La qualité des mâles que nous élevons, le leur santé reproductive, est sans aucun doute le cœur de la forme physique et de la performance de nos ruches, du succès ou de l’échec des stratégies zootechniques ou sélectives qui ils peuvent être fabriqués par une entreprise apicole. Les deux ci-dessous le profil biologique et génétique, toute la vie et la survie des abeilles tourne autour du comportement, des stratégies de collaboration, de la dynamique d’accouplement de… Drones!

PRINCIPALES RÉFÉRENCES

Une approche évolutive du comportement d’accouplement et des organes copulatoires des drones chez Apis N. Koenigera et G. Koenigerb – 1991
– Apidologie

https://www.apidologie.org/articles/apido/abs/1991/06/Apidologie_0044-8435_1991_22_6_ART0002/Apidologie_0044-8435_1991_22_6_ART0002.html

Pas l’abeille mellifère (Apis mellifera L.) Reine, mais le drone détermine la fin du vol nuptial et le début

de la ponte – Les polémiques, les abnégations, les corrections et les suppléments J. Woyke -2016 – Journal of Apicultural Science
https://content.sciendo.com/view/journals/jas/60/2/article-p25.xml?language=en