Auswahl und Reproduktion

von Giacomo Acerbi

Lichttropfen… die Worte der Liebe tragen…

Maurice Maeterlink

… aber meine Schmetterlingsmänner
Gott, wie weit sie entfernt waren
Ich beobachtete, wie sie sich gegenseitig streichelten
Machen Sie ihren Regenbogen
fast harte Zärtlichkeit
kultiviert auf meiner Brust…

Mia Martini – Schmetterling Männer

In früheren Artikeln haben wir uns auf Ethologie, Biologie, reproduktive Gesundheitsfaktoren von Drohnen konzentriert und dann auf die entscheidende Rolle dieser Variablen für Fitness, Leistung und genetische Evolution von Bienenvölkern. Die Rolle, die das Männchen sowohl innerhalb als auch außerhalb des Bienenstock-Superorganismus spielt, auf den es sich über Millionen von Jahren spezialisiert hat, ist entscheidend für das Überleben und die selektive Strategie der Gattung Apis. Und es drängt auf eine mögliche evolutionäre Interpretation der Seetangbiologie, für die die Beziehungen von Ursache und Wirkung, Zufälligkeit, Anpassungsfähigkeit Teil, Matrix und Design der Ethologie des gesamten Bienenstocks sind.

Beziehungen… und Kopulation, um es gelinde auszudrücken… Spezial

Wir beließen uns in der letzten Phase der Paarung, der Kopulation, dem Moment, in dem der Seetang im Befruchtungskometen die junge Jungfrau packt und das ultimative Opfer bringt, um die Zukunft der Spezies zu sichern. Kehren wir nun zu der allgemeinen und weit verbreiteten Wahrnehmung zurück, die den Fokus des Fortpflanzungsverhaltens der Bienen der Bienenkönigin zuschreibt. Jenseits von Erscheinungen und Überzeugungen sind es stattdessen und wieder einmal die Drohnen, die die meisten Verhaltensweisen und Lebensphasen der jungen Bienenköniginnen bestimmen, wenn nicht sogar bestimmen: vom Zeitpunkt der Dauerhaftigkeit in der DCA bis zur Anzahl der Hochzeitsflüge, vom Erfolg – oder nicht – des Fortpflanzungsaktes bis zum Zeitpunkt des Beginns der Ablagerung.

 

„Der Kuss“, Gustav Klimt 1907-08

Einige Königinnen befruchten sich in einem einzigen Hochzeitsflug, andere in zwei, wieder andere in drei oder maximal in vier Flügen (Roberts, 1944)

Gustav Klimts Kuss

Wer bringt… Hose?

Jungfrauenköniginnen führen in der Regel eine reduzierte Anzahl von kurzen und kurzen Orientierungsflügen von maximal 2/5 Minuten durch (Woyke, 2007), die sich auf echte Hochzeitsflüge in DCA vorbereiten (Koeniger, 2007). Düngungsflüge hingegen dauern von 3 Minuten (kürzester aufgezeichneter Flug) bis 57 Minuten (längster Flug), mit einem Durchschnitt zwischen 15 und 30 Minuten (Ruttner, 1964). Queens können mehrere aufeinanderfolgende Hochzeitsflüge am selben Tag (bis zu sieben) und an mehreren aufeinanderfolgenden Tagen ( Heidiger, 2014) durchführen, um DCAs in der Regel in einer Entfernung von 1/2 km von ihrem Bienenstock zu erreichen. Sie werden von mehreren Drohnen im selben Paarungsflug befruchtet, durchschnittlich 8 (Woyke, 1960). Eine Patrilinealitätsstudie an Spermien in einem einzigen Hochzeitsflug ergab einen Bereich von 5 bis 10 Drohnen pro Einzelkupplung (Franck, 2002). TemBirne, Umweltbedingungen, Alter der Königin, Entfernung von DCA, Konzentration von Drohnen in benachbarten DCAs… kann die Dauer und Häufigkeit der Flugaktivität beeinflussen von Jungfrauen. Im Allgemeinen, wenn Eileiter gefüllt sind Mit 120 Millionen Spermien kehrt die Königin ins Flussbett zurücksind. In den folgenden vierundzwanzig Stunden wird das Verfahren durchgeführtIch weiß für welche ca. 6 Millionen – nur! – Sperma, durch den Samengang, gehen in die Spermathhek über. So ist die 95% der Spermien werden über den Vagi ausgeschiedenna (Woyke, 1988). Einige Königinnen befruchten zu einem einzigen Hochzeitsflug, andere in zwei, wieder andere in drei oder maximal in vier Flügen (Roberts, 1944). Was Bienenköniginnen verursacht bereits fruchtbare Rückkehr zu DCA? Um diese Frage zu beantworten, analysierte Woyke in vier Jahren von 1960 bis zum 1964, 2.434 Flüge von 628 Königinnen. Es wurde festgestellt, dass 37% derDie bereits fruchtbaren Königinnen kehren nicht zur Befruchtung zurück, während 63% dies tun, aber unter diesen befruchten nur 38% eine Sekundevon Volta und 8% ein drittes Mal. Dieses Verhalten ist auf die Menge an Spermien zurückzuführen, die in der Spermatheca. eine ausreichende Menge Saatgut in den Eileitern, Die Passage in der Spermatheca von 5,3 Millionen Spermien bedeutet, dass keine weitere Befruchtung notwendig ist, 3,5 Millionen Spermien sind nicht genug, was die Königin dazu bringt, den Bienenstock wieder zu verlassen.

Die Dauer und Häufigkeit der Flüge der Königin so weit wie möglich zu begrenzen, ist daher ein grundlegender Aspekt der Überlebensstrategie der Bienen: Raubtiere, schlechtes Wetter, Abdrift in Andere Kolonien, all dies kann sehr hohe Kosten für die Kolonie haben, was oft zu ihrem Tod führt. Der Hochzeitsflug muss so kurz wie möglich sein, aber mit dem notwendigen Ergebnis (Koeniger 2007): und es sind wieder einmal die Drohnen, die das Verhalten und die Entscheidungen junger jungfräulicher Bienenköniginnen bestimmen. Bereits 1964 hatte Woyke die Hypothese aufgestellt, dass dass die Königin Hochzeitsflüge wiederholt, abhängig vom Ergebnis der letzten Paarung, d.h. der Menge an Spermien oder der Konzentration der in der Spermathhek enthaltenen Spermien.

Diese These wurde durch nachfolgende Studien unterstützt, so dass das Verhalten der Königin vom Ergebnis des vorherigen Hochzeitsfluges abhängt, da sie das Ergebnis des Befruchtungsfluges bewerten kann. Eine erwiesene Tatsache ist, dass die Zeit des Hochzeitsfluges mit einer großen Konzentration von Drohnen stark reduziert wird, mit einer höheren Konzentration von Spermien in den Eileitern (Koeniger, 2007). Die Möglichkeit der Mehrfachbefruchtung im selben Hochzeitsflug ist wichtig für die Fortpflanzungsstrategie von Bienen (Koeniger, 2007): Anzahl, Vitalität, Gesundheit, Qualität und Vitalität von Drohnenspermien sind nicht nur Grundelemente, sondern bestimmen auch Entscheidungen und Verhalten der Bienen.

Detail aus „Botticellis Frühling“

Wenn es dem ersten Seetang gelingt, die Jungfrau zu greifen, schließt er in etwa zwei Sekunden den Akt ab (Koeniger, 2014), mit einer Abfolge von Kupplungen, für die Sie in 16 Sekunden bis zu 8 Kopulen haben können

Botticellis Frühling

Eines der Herzen der Fortpflanzungsstrategie der Bienen; „Post-mortem-Kooperation“

Selektiver Druck und Maximierung von Zeit und Intensität des Hochzeitsfluges sind besondere evolutionäre Aspekte der Gattung Apis. Bei vielen Insektenarten verwenden Männchen Drüsensekrete in der Kopula als Abschreckung und Inhibitor für Konkurrenten (Thornhill und Alcock, 1983). Die Drohnen hingegen emittieren Drüsensekrete, um die Königin zu markieren und ihre Erkennung durch den nächsten Seetang zu erleichtern: ein Phänomen namens „post-mortem-Kooperation“, das darauf abzielt, Zeit und Menge der Paarungen im Hochzeitsflug zu optimieren (Koeniger, 1990). Es gibt eine große Variabilität in der Anzahl der Paarungen, die eine Königin kann Woyke identifizierte 1955 einen Unterschied im Volumen der in beiden Eileitern enthaltenen Spermien im Bereich von 6 bis 20 mm³. Mit daher Anzahl der Paarungen in einem einzigen Hochzeitsflug von 1 bis 15 Männchen. Was bestimmt unter den gleichen Umweltbedingungen diese Variabilität in einem einzigen Flug von eins bis zehn? Was bestimmt das Ende eines Hochzeitsfluges? Wenn der erste Seetang es schafft, die Jungfrau zu greifen, beendet er in etwa zwei Sekunden den Akt (Koeniger, 2014), mit einer Abfolge von Paarungen, für die Sie in 16 Sekunden bis zu 8 Kopulen haben können. Um dieses Phänomen zu erklären, das im Mittelpunkt der Fortpflanzungsstrategie der Bienen steht, ist es notwendig, die Aufmerksamkeit erneut auf das Verhalten der Bienen zu lenken. Fuchi: Es ist das Versäumnis des Männchens, das Zeichen der Paarung seines Vorgängers aus der Brennkammer der Königin zu entfernen, das die Unmöglichkeit weiterer Paarungen und die daraus resultierende Beendigung des Hochzeitsfluges bestimmt.


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Die Liebhaber von René Magritte (1928)

„Die Liebenden“, René Magritte, 1928

In der Natur verwenden Männchen bei vielen Insektenarten Drüsensekrete in der Kopula als Abschreckung und Inhibitor für Konkurrenten. Die Drohnen hingegen emittieren Drüsensekrete, um die Königin zu markieren und ihre Erkennung durch das nächste Männchen zu erleichtern.

Für den Fall, dass die Bienenkönigin nicht die ausreichende Menge an Sperma erhält und ihren Bienenstock erreicht, entfernt sie das Zeichen der Befruchtung von selbst oder mit Hilfe von Bienen und kehrt am selben Tag oder im Folgenden zur Düngung zurück (Woyke, 2011). Das Zeichen der Befruchtung Es besteht normalerweise aus den chitinisierten Platten des Endophallus des Seetangs, die mit Schleim gefüllt sind, mit orangefarbenen Membranen, die die Seiten auskleiden, und einem dünnen hervorstehenden Filet, das sichtbar am Ende des Bauches der Königin (Woyke, 1955). Die Paarungsmarke ist immer stammt von zwei oder mehr Drohnen (Woyke, 2011) und ist die Folge einer aufeinanderfolgenden Mehrfachbefruchtung. Die fortschreitende Eversion des Seetangendophallus verursacht eine Traktion der Kopplungsmarke des vorherigen Seetangs Vor der Stachelkammer der Königin: die Gedenktafeln von Chitin und Schleim stammen aus dem vorherigen Seetang, aber die orangefarbene Membranen sind von dem Seetang, der versucht hat, ihn ohne Erfolg zu entfernen (Woyke, 2011); Das sagt es uns dass ein nachfolgender Männchen versuchte, sich zu paaren.

Foto aus dem Journal of the Apicultural Science

Foto aus der Studie Nicht die Honigbiene (Apis mellifera l.) Königin, sondern die Drohne bestimmt den Abbruch des Hochzeitsfluges und den Beginn der Eiablage, Jerzy Woyk – 2016 – Journal of Apicultural Science


Drei Stadien der Paarung:
1) Der Seetang packt die Jungfrau und nähert sich dem Ende des Bauches zur Brennkammer der Königin,
2) die Bauchmuskulatur des Seetangs kontrahiert und der Endophallus teilweise auftritt,
3) vollständige Eversion des Endophallus

Drei Phasen der Kopplung in APIs

Die erste Geburt und… Sein „Mond“

Modalitäten und Anzahl der Kopplungen bestimmen auch den Zeitpunkt, zu dem die Königin zu laichen beginnt: Es ist die Fähigkeit der Drohnen, mit denen sie sich paarte, nicht die Königin, den Beginn der Eiablage zu bestimmen. Ein Teil der Bienenköniginnen beginnt am achten Tag nach der Geburt zu legen, andere am vierzehnten. In der Regel hat die Bienenkönigin aufgrund des Versagens eines Seetangs, das Paarungszeichen des vorherigen Männchens zu entfernen, nicht genügend Spermien erhalten und wird daher dazu veranlasst, einen oder mehrere Hochzeitsflüge durchzuführen (Woyke, 2008). Natürlich können widrige Wetterbedingungen die Ergebnisse der Befruchtung und damit den Beginn der Eiablage der Königin beeinflussen, aber was mehr Befruchtungsflüge und damit den Zeitpunkt des Beginns der Ablagerung der jungen Bienenkönigin bestimmt, hängt oft mit dem Erfolg eines Seetangs bei der Entfernung der Paarungsmarkierung des vorherigen Männchens zusammen. Im Durchschnitt liegt die Anzahl der Drohnen, die eine Bienenkönigin in einem einzigen Hochzeitsflug befruchten, zwischen 7 und 10 (Wendel, 1958), und im Durchschnitt wird das Versäumnis, das Paarungszeichen zu entfernen, vom siebten bis zehnten Seetang bestimmt, der nacheinander versucht, die Königin zu befruchten. Die Effizienz oder Nicht-Effizienz von Drohnen bei der Durchführung dieser Entfernung kann auf anatomische Faktoren und / oder Aspekte ihrer reproduktiven Gesundheit zurückzuführen sein. Auf der anderen Seite können unterschiedliche anatomische Konformationen der Brennkammer der Königinnen die Kopulation begünstigen oder nicht.

Hoffnung II - Gustav Klimt

„Hoffnung II“, Gustav Klimt, 1907-08

Ein Teil der Bienenköniginnen beginnt am achten Geburtstag zu legen, andere am vierzehnten

Wieder einmal überprüfen wir, dass der Seetang viel mehr und viel mehr ist als einfaches „fliegendes Sperma“, sondern Ring entscheidend und Dreh- und Angelpunkt der Fortpflanzungsstrategie, des Überlebens und der Evolution der Bienen. Auch wenn sie dem Unser Verständnis Mehrere Aspekte der Bienenbefruchtung, in der Evolution des Wissens sticht ein Protagon mit zunehmender Bedeutung hervor: Der Seetang ist viel mehr als nur ein Vehikel von Genen für die Nachkommen. Sein Wert geht weit darüber hinaus und überschreitet die Rolle, die ihm seit Jahrhunderten durch eine begrenzte und anthropozentrische Vision von Bienenbiologie. Die Qualität der Männchen, die wir züchten, die Ihre reproduktive Gesundheit ist zweifellos das Herzstück der Fitness und Leistung unserer Bienenstöcke, der Erfolg oder Misserfolg zootechnischer oder selektiver Strategien, die Sie können von einer Imkerei hergestellt werden. Sowohl unter Das biologische Profil und sowohl genetisches, alles Leben und Überleben von Bienen dreht sich um Verhalten, Kooperationsstrategien, Paarungsdynamik von Bienen … drohnen!