Sélection et reproduction

par Giacomo Acerbi

L’autre moitié du ciel. Sperme avec des ailes… Sous-estimé… inconnu…

Les drones jouent un rôle crucial pour le bien-être, la performance, la survie, la reproduction du super-organisme de la ruche : les mâles bien élevés, en pleine santé reproductive, de progéniture robuste et vitale, sont une composante essentielle de l’avenir de la colonie.
Un résumé des aspects qui peuvent ou non déterminer la santé et la qualité des drones, sur les nouvelles connaissances importantes et sur les pièges récents pour ce lien harmonieux indispensable du cycle de vie complexe de la ruche

L’humanité est en interaction mutuelle avec les abeilles depuis la nuit des temps, elle a considérablement et diversement conditionné leur cycle de vie et a étendu leur présence territorialement, mais en des milliers et des milliers d’années d’abeilles et de leur cycle de vie, l’homme a compris peu ou rien! D’autre part, la compréhension des « merveilles et mystères » de la nature progresse plus facilement dans notre histoire sur des phénomènes perceptibles, mieux si à l’œil nu. Très peu d’hommes depuis des millénaires ont été capables de comprendre l’invisible, les formes vitales multiples, indispensables qui sont trop infimes pour être observables.
Les abeilles alors, en plus d’être petites et avec un cycle de vie caché dans leur nid constitutif, sont, parmi toutes les espèces vivantes élevées, l’une des plus éloignées, différentes et « autres » de nous les humains. Quand l’invention du nid d’abeille amovible et observable nous a permis de commencer – enfin! – comprendre quelque chose que nous avons (avec la présomption habituelle !) considéré comme ayant tout compris ! Mais ces initiales simplistes et ces « explications » primitives des phénomènes fondamentaux ont loin d’ouvrir le cercueil des mystères de la ruche. Combien d’entre nous ont été formés sur des manuels qui propageaient la « vérité scientifique » que la colonie serait gouvernée par la seule phéromone de la reine ?
Curieusement, donc, malgré le fait que presque toutes les civilisations humaines ont dépendu de la subordination rigide de la femme à l’homme, avec les abeilles au contraire: l’abeille mâle n’a reçu de valeur que par rapport à la reine et à l’acte reproductif. Une image d’inutilité substantielle a même été construite et transmise du varech, avec même le développement de pratiques, de procédures et d’outils de « technique apicole moderne » pour contraster divers dépôts, reproduction, voire survie dans la ruche.

 
Au lieu de cela, je propose que le drone soit considéré bien autrement: un lien indispensable et déterminant dans le cycle de vie de la colonie.

Le varech a, en effet, une importance égale sinon supérieure à celle de la composante féminine à la fois en tant qu’élément de qualité fondamentale (en tant que reproducteur) pour le bien-être et la performance de la ruche, et d’un point de vue génétique, et enfin sélectif: un super organisme aux caractéristiques génétiques complexes, particulières, et clairement « en soi » par rapport à la plupart des nombreuses espèces vivantes, dans lequel, par exemple, les relations de parenté entre les différentes sous-familles d’ouvrières de la colonie sont déterminées par l’échantillon de sperme mâle avec lequel la reine a fécondé ses ovules. Pas un seul mâle (taureau, étalon ou sanglier) mais un nombre allant de 6 à 25 drones (15 en moyenne) déterminent l’héritage génétique d’une colonie. Cesdernières années, une tendance sérieuse à la perte de longévité et de fertilité des reines s’est intensifiée, de plus en plus de substitutions « habituelles » et répétées, la réduction de la fertilité, qui entraîne souvent un manque de forme physique (1) et de performance. de l’ensemble de la colonie, ce qui entraîne de lourds coûts supplémentaires pour l’éleveur. Et qu’avons-nous fait, apiculteurs? Beaucoup de choses ont été dites et essayées d’améliorer à ce sujet problématique, mais l’attention s’est concentrée sur la reine seule, à partir de sa biologie et de son comportement reproducteur, jusqu’à la manipulation par l’apiculteur. Nous y sommes axés sur: la qualité ou non de la fécondation en fonction de la spermathèque, une température et une nutrition adéquates pour favoriser la migration des spermatozoïdes à travers les oviductes, la taille des noyaux de fécondation, le moment de l’homéostasie correcte (2), les dommages possibles causés par la manipulation, la cage et le transport.

Et les drones, combien et comment comptent-ils dans cette détérioration récente et dramatique de la vitalité et de la fécondité des abeilles?

Des études récentes, confirmées par une riche expérience dans le domaine, montrent que la santé des drones et leur valeur reproductive (3), la qualité et la viabilité de leurs spermatozoïdes, Ils sont cruciaux pour la physiologie, l’efficacité et la longévité des reines, avec des conséquences importantes pour la performance globale de toute la colonie.
De nombreux facteurs peuvent affecter la qualité de reproduction des drones: causes environnementales (nutrition, température, tendance saisonnière), exposition à la contamination, pathologies, génétique d’origine, âge, conduction apiculture. À cet égard, les nouvelles acquisitions scientifiques sont remarquables et variées. Excellemment mis en évidence, systématisé et encadré dans un aperçu par l’étude de synthèse de la recherche scientifique sur ces questions par Rangel et Fisher, publié par Apidologie en 2019. Étude à partir de laquelle ci-dessous Je dessine, synthétise et commente diverses et très intéressantes nouvelles connaissances et sollicitations à approfondir.

Ils comptent plus que l’acte… les préliminaires!

Le varech a un développement du dépôt d’œufs à la naissance d’environ 24 jours, ce processus peut varier en fonction de l’haplotype (4) (DeGrandi, Hoffman 1998), de la température (Bienkowsha 2011) et des conditions générales de la colonie (Winston 1987, Collison 2004) telles que la taille, la disponibilité des ressources alimentaires, etc.
Spermatogenèse, c’est-à-dire le processus de formation des spermatozoïdes, commence pendant la phase larvaire (Évêque 1920) et se termine au stade nymphal; la maturation sexuelle est terminée dans la première semaine de naissance, grâce à la migration des spermatozoïdes dans les vésicules séminales (Snodgrass 1956), avec aussi la formation de deux glandes muqueuses qui protègent contre les agents pathogènes et nourrissent les spermatozoïdes (Woyke 1983, Rhodes 2008). La viabilité et la longévité des spermatozoïdes sont déterminées par la qualité et la composition des protéines contenues dans le liquide séminal (Baer 2009, King 2011). Fait intéressant, la composition de ces protéines est même liée à l’immuno-réaction aux spores de Nosema apis du varech encore nymphé (Grassi 2017).
La majorité des défauts morphologiques (taille, poids, longueur des ailes) et de la qualité de reproduction (nombre, motilité (5) et vitalité des spermatozoïdes) sont déterminés précisément dans sa phase prénatale.

En d’autres termes : la qualité du varech est déterminée et joue principalement « sous l’opercule »

Le varech atteint sa maturité sexuelle vers 6/8 jours (Bishop 1920), mais peut atteindre 10/12 jours (Woyke et Ruttner 1958) jusqu’à un maximum de 16 jours après la naissance (Rhodes 2008). Les premiers jours de la vie, les jeunes mâles interagissent avec les abeilles et sont nourris, réchauffés et soignés. Il ne se nourrit que de miel ou de nectar à la fois pour la trofallaxie et par suggendolo directement, mais seulement si les cellules où l’approvisionnement est stocké sont découvertes et à sa portée. Il participe dès la naissance au contrôle thermique et à la ventilation de la colonie grâce à un appareil musculaire exceptionnel.
Les vols d’orientation du jeune drone pour identifier les points de référence et l’emplacement exact du nid commencent vers le cinquième / huitième jour de la naissance (Galindo – Cardona 2015).

Après avoir fait le point de la position, son cycle de vie culmine avec des vols vers la zone de congrégation de drones (DCA), dans laquelle une moyenne de 11 000 drones se pressent à la recherche de jeunes vierges. Il n’est pas facile d’identifier une zone de rassemblement : les mâles effectuent de nombreux vols de durée et de fréquence variables, puis dissolvent le rassemblement après seulement quelques minutes (Holm 2010). Mesure stratégique pour empêcher les prédateurs, comme les guêpiers, de découvrir où manger; d’autant plus que le nombre élevé de mâles réduit le risque de prédation des reines vierges (Holm 2010). Le varech peut éjaculer un volume de liquide séminal allant de 0,91 à 1,7 microlitre (Rousseau 2015) qui contient 3,6 à 12 millions de spermatozoïdes, tous génétiquement identiques (Collins, Pettis 2001).
Contrairement aux croyances et aux préjugés répandus il est important de savoir que, bien que les drones puissent voler en moyenne à 30 km/h (1 km en deux minutes) et couvrir de grandes distances (Holm 2010), ils préfèrent rechercher et établir les zones de rassemblement (DCA) à quelques centaines de mètres de leur ruche / rucher d’origine, pour maximiser la durée du séjour et les chances de fécondation (Koeniger 2005) et pour maintenir une vigueur et une viabilité adéquates des spermatozoïdes.
Le drone migre, en effet, loin de sa ruche d’origine uniquement pour les situations d’urgence (recherche de nourriture et d’une famille pour l’accueillir) souvent déterminé par le stress de leur colonie, mais presque tous les drones qui couvrent de longues distances sont exposés au stress thermique, à la malnutrition, ce qui entraîne une incapacité à rivaliser dans une zone de rassemblement (DCA), où la vigueur physique et la taille sont cruciales pour l’emporter dans la mêlée. (Berg 1997, Tarpy 2019).

Certains facteurs qui peuvent compromettre la santé reproductive du varech

Il est complexe d’essayer d’énumérer et d’indiquer par ordre d’importance et de priorité les causes possibles qui peuvent déterminer la perte de fécondité mâle des abeilles. Au niveau mondial, je suppose que les hécatombes et la fragilité de l’urticaire causées par la propagation presque omniprésente du varroa et des maladies connexes peuvent être un facteur déterminant et prioritaire. Mais j’ai des raisons de supposer que le contexte spécifique de l’évolution environnementale de notre pays a peut-être mis en évidence – encore plus que les faucilles varroa – l’ensemble des impacts environnementaux. Cette hypothèse repose sur l’observation de la combinaison et de la contemporanéité de multiples facteurs, tels que: perte progressive et incessante de disponibilité des ressources alimentaires (par exemple: diminution drastique des exsudations nectarifères de colza ou de tournesol; diminution des ressources pouvant être gâchées par l’impact des parasites – eucalyptus et châtaignier etc …); augmentation constante des monocultures, combinée à la plus forte diffusion en Europe de biocides pour la « défense phytosanitaire », avec des conséquences relatives et subtiles (par exemple sur: maïs, vigne, noisetier, fructification etc …) et enfin – précisément pour ne pas nous priver de quoi que ce soit – le tout assaisonné avec l’exposition particulière de notre pays aux phénomènes de plus en plus fréquents d’extrêmisation climatique, avec les répercussions relativement graves tant sur les possibilités d’approvisionnement que sur la thermorégulation et la thermorégulation et la santé des colonies d’abeilles. En outre, même le peuple italien lui-même éprouve une criticité sérieuse et croissante pour la stérilité reproductive, en particulier masculine, avec une augmentation inquiétante et particulière, scientifiquement attribuée avant tout à l’interaction globale des différents facteurs environnementaux.
 

Température

Dans des conditions optimales, les drones sont soignés et thermorégulés à l’intérieur de la ruche à une température constante allant de 33 à 35 degrés. La qualité de reproduction des mâles peut être sérieusement compromise même par de modestes variations de température, à la fois dans le développement et après la naissance.
Par exemple, Jaycox (1961) a observé comment la maturation sexuelle des drones est compromise lorsqu’ils sont élevés à 31,1 degrés, tandis qu’à 28,33 degrés, leur stérilité totale est déterminée.
Mêmes conséquences drastiques pour l’excès de température : les drones exposés même pendant quelques minutes à une température de 40 degrés ont un pourcentage de mortalité des spermatozoïdes de plus de 40% (Czekonska 2013).
Dans la nymphose, dans laquelle la formation complète des spermatozoïdes a lieu, les drones sont extrêmement sensibles aux petits changements de température: à 32 degrés, ils ont des testicules plus gros, des vésicules séminales plus développées et des glandes muqueuses plus dilatées que les soins à une température de 35 degrés (Czekonska 2013). On peut donc sinon entrevoir, du moins essayer d’imaginer l’effet possible des morts subites et du dépeuplement des ruches, surtout au printemps, mais aussi avec une hausse extrême des températures estivales. En effet, un changement soudain et un pic de température à l’extérieur de la ruche peuvent totalement compromettre la qualité des drones, encore nymphosés : ils naîtront, seront soignés par les abeilles et s’accoupleront avec les reines mais avec très peu de fécondité et de très mauvais résultats (peu de motilité). (5) et une mortalité élevée des spermatozoïdes), ce qui aura un impact sur la valeur reproductive (3) et la longévité de la reine et donc sur la performance de la colonie.

Nutrition

Plusieurs études scientifiques ont confirmé le phénomène auquel nous assistons depuis des années en tant que secteur de production : l’incidence de la qualité et de la quantité de nourriture disponible dans la morphologie, la fécondité et la qualité des drones. Czekonka (2015) a testé comment une privation forcée de pollen avec des pièges placés à l’extérieur de la ruche pendant la période larvaire, détermine une diminution de la taille et du poids du varech, un faible volume de sperme et une difficulté d’éjaculation chez le mâle adulte. D’autre part, Rousseau et Giovenazzo (2015) ont déterminé comment une nutrition supplémentaire avec des substituts de pollen et du sirop au printemps affecte grandement la qualité de reproduction des drones: plus grande taille masculine, meilleure viabilité des spermatozoïdes, augmentation du nombre de spermatozoïdes.

Contamination des biocytes

La bibliographie sur les effets létaux et sublétaux de l’exposition des abeilles aux différents agroiocides est aujourd’hui remarquable par sa taille et ses résultats, mais les études scientifiques sur les effets sur la qualité de reproduction du mâle sont très limitées, voire rares. Le peu de recherches disponibles, qui distinguent les conditions artificielles dans lesquelles les drones reçoivent des doses incrémentielles de pesticides et les situations de contamination sur le terrain, mettent en évidence des effets graves sur: la morphologie, la vitalité et le taux de fertilité des hommes. La famille des néonicotinoïdes est la plus étudiée – en particulier : imidaclopride, thiaméthoxame, clothianidine – et a démontré des effets mortels sur la capacité de reproduction des drones, tant si les molécules sont administrées, que si elles sont présentes en concentrations infinitésimales dans les matrices (cire, miel, pollen) de la ruche (Di Prisco 2013, Williams 2015, Straub 2016). Il est également très intéressant d’étudier l’exposition des mâles à l’insecticide Fipronil (Straub 2016) qui montre une corrélation claire entre la molécule et une forte augmentation des spores et de l’agressivité dans l’infection à Nosema ceranae. C’est la clé pour réfléchir davantage : très souvent, nous nous trouvons confrontés à l’influence omniprésente d’une multitude de molécules résiduelles qui, agissant de manière subtile et synergique les unes avec les autres et avec d’autres co-causes (pathologies, rareté des ressources alimentaires, etc.), ils peuvent déterminer à la fois la mortalité et la sénescence totale la moins reconnaissable, mais peut-être même plus grave. (6) des drones.

Plusieurs publications scientifiques ont montré comment même la simple contamination de la cire du nid par différents acaricides (souvent en combinaison les uns avec les autres) provoque la diminution drastique de la ponte de la reine et réduit considérablement son attrait pour les abeilles (Rangel et Tarpy 2016).
Les effets sur la physiologie de la reproduction des drones, la quantité de leur sperme et leur viabilité ont été mis en évidence par la présence, à la fois simples et combinées, d’acaricides. En fait, il est plus qu’inquiétant de constater que aussi la bioaccumulation de différents acaricides à de très faibles concentrations dans la cire du nid d’abeille mâle – amitraze, fluvalinate et coumaphos, ainsi que des pesticides tels que le chlorpyrifos et le chlorothalonil – détermine la très faible viabilité des spermatozoïdes, presque l’absence de motilité (5) des spermatozoïdes, ainsi que leur déclin numérique drastique (Fisher et Rangel, 2018). De plus, une grande quantité d’amitraze et de ses métabolites a également été trouvée dans la cire de presque toutes les familles examinées, et de nombreuses altérations de la santé des abeilles ont été observées en raison de cette bioaccumulation (Boncristiani 2012), à savoir: fertilité réduite de la reine et faible viabilité des spermatozoïdes dans les spermathèques (Rangel et Tarpy 2016). D’autre part, les acides organiques ne font pas exception: en plus d’affecter la spermatogenèse des drones quantitativement et qualitativement, ils ont également un effet sur la physiologie de l’homme adulte. L’exposition directe à l’acide oxalique et à l’acide formique (ainsi qu’au thymol et à l’eucalyptol) entraîne des drones plus petits, avec une longueur d’aile réduite et un nombre de spermatozoïdes réduit (Shoukry 2013).

Maladies

Une forte infestation de varroa sous l’opercule détermine la naissance de drones de qualité réduite et de moins de vigueur physique : taille inférieure à la norme (Hrassningg et Moritz 2010), force d’aile réduite (Metz et Tarpy 2019) et faible capacité de vol qui en résulte (Slone 2012). Les quelques mâles qui parviennent à se développer et à naître d’une cellule infestée de 20 acariens peuvent manifester la moitié de leur poids corporel normal (Duay 2003). Mais aussi une infestation de un à six varroes femelles sous l’opercule, détermine à la fois dans la phase de développement et à l’émergence une réduction considérable du poids et de la taille du mâle (Engels 2001). Sur les effets de la charge virale sur la santé reproductive du mâle et sur la transmission verticale des infections à la reine et à la progéniture, il existe une bibliographie très limitée. Mais des études récentes ont montré la présence du génome viral de cinq virus différents (DWV, ABPV, BQCV, SBV, AmFV) dans des spermatozoïdes éjaculés par des drones apparemment sains (Titera 2019), avec des preuves d’une infection vénérienne conséquente des reines inséminées avec ces spermatozoïdes. Mais encore plus important et dangereux est la démonstration de la transmission transovarienne (7) d’une forte charge virale des spermatozoïdes infectés des drones aux ovules pondus par les reines (Titera 2019). La tendance des colonies provenant de ces reines inséminées avec des échantillons de sperme infectés de charge virale a également été surveillée et l’apparition symptomatique d’agents pathogènes tels que la couvée de sacco, la mortalité des nouvelles reines dans les vraies cellules de remplacement (cellule noire) et, en général, la perte de forme physique ont été observées. (1) et la performance apparemment asymptomatique de la colonie (Titera 2019).

Âge

De nombreuses études ont montré que l’âge des drones peut affecter : la viscosité (Cobey 2007), le volume (Locke, Peng 1993), la motilité (5) et la viabilité des spermatozoïdes (Locke, Peng 1993). La graine devient plus foncée et plus visqueuse plus l’âge du varech est avancé: les mâles qui dépassent 21 jours ont une viscosité trop élevée du sperme avec la difficulté pour les reines d’expulser l’excès des oviductes (Czekonska 2013). Locke et Peng (1993) ont également montré comment la motilité des spermatozoïdes (5) diminue d’environ 80% chez les drones de plus de 20 jours.
Donc l’accouplement avec des mâles excessivement « matures » peut entraîner une perte de longévité et de mauvaises performances des reines. J’espère avec ces premiers indices avoir stimulé et sollicité de nouveaux : curiosité, attention et intérêt pour « l’autre moitié du ciel » de la colonie d’abeilles. Je reviendrai, je l’espère bientôt, sur le même thème en ce qui concerne ce que l’apiculteur, l’éleveur et les reines reproductrices peuvent essayer d’obtenir pour l’amélioration du parc apicole. Si nous voulons avoir des colonies d’abeilles saines et productives, des reines à longue durée de vie et performantes, nous ne pouvons pas continuer à négliger les forces et la fragilité des drones, et donc ne pas investir une partie des nôtres: engagement, effort et travail pour leur santé, leur reproduction et leur sélection. Grâce à des techniques adéquates de préparation des colonies utilisées comme lignées mâles, au maintien de la vitalité et de la fécondité des drones, à la sélection généalogique, il est possible d’obtenir des résultats plus qu’intéressants en termes de forme physique. (1) des ruches et essayer de mettre en œuvre une amélioration génétique généralisée, rapide et omniprésente dans le parc apicole.