Sélection et reproduction

par Giacomo Acerbi

Comportement hygiénique chez les abeilles

Nous, nous sommes les derniers en ligne
Nous sommes des terres jamais vues auparavant, seulement nous
Nous sommes l’ancre et non la voile
Nous sommes l’amen d’une prière, nous sommes nous

Tiki Bom Bom – Levant

Après avoir consacré plusieurs articles aux caractéristiques éthologiques, reproductives et comportementales des kelpies et des reines d’abeilles, je propose maintenant de concentrer l’attention sur le comportement hygiénique de la ruche. Cette attitude de base pour la santé des abeilles est, en fait, le caractère le plus important pour se reproduire et sélectionner des colonies plus robustes et productives et pour essayer de contrer les multiples pièges qui pèsent sur la survie des abeilles et de l’apiculture aujourd’hui.

Les organismes sociaux complexes entravent les agents pathogènes avec des réponses et des comportements immunitaires innés individuels ou par l’immunité sociale, des attitudes qui limitent la transmission des agents pathogènes. Les abeilles expriment deux systèmes immunitaires différents et synergiques, un système « classique » se caractérise par une série de protéines qui reconnaissent les agents pathogènes et qui déterminent un ensemble de réactions connectées pour contrer la menace pathogène; le second est un système d’« immunité sociale » qui détermine différents comportements prophylactiques. Le comportement hygiénique, par exemple, est un mécanisme complexe de l’immunité sociale des abeilles contre les agents pathogènes qui affectent le superorganisme de la ruche et est présent et trouvé dans de nombreux autres insectes sociaux (Pull, 2018). Aujourd’hui, nous sommes parvenus à une compréhension relativement détaillée de la génétique et de l’évolution du système immunitaire inné des animaux, mais nous en savons très peu sur l’immunité sociale. D’importantes études ont donc été réalisées, avec des acquisitions scientifiques remarquables, sur le comportement hygiénique de l’abeille mellifère ; c’est, en fait, un excellent modèle pour étudier et essayer de comprendre la génétique et l’évolution de l’immunité sociale chez les animaux.

Le système complexe d’immunité sociale de la ruche

Les mécanismes comportementaux immunitaires sociaux sont pris en compte: sécrétions qui empêchent la croissance de champignons et de bactéries, auto-exclusion ou exclusion d’autres abeilles du reste de la colonie ou seulement de certaines parties de celle-ci, élimination ou cannibalisme contre les travailleurs infectés ou morts, activités de nettoyage, détection et élimination de la couvée infectée ou morte de la colonie.
Un ensemble d’activités et de comportements qui déterminent une efficacité remarquable dans la prévention des épidémies.

Spécifiquement le comportement hygiénique des abeilles mises en place, à l’intérieur du nid, par des abeilles âgées entre 15 et 20 jours (Arathi, 2000), qui reconnaissent et éliminent les couvées touchées par des infections bactériennes (larves de Paenibacillus) et des maladies fongiques (Ascosphaera apis), avant que la maladie ne devienne endémique et ne se propage dans la ruche par sporulation (Rothenbuhler, 1964). De plus, les colonies qui présentent un comportement hygiénique élevé peuvent également reconnaître, décapsuler et éliminer le couvain infesté par l’ectoparasite Varroa destructor, ce qui réduit le taux de reproduction et la propagation des infections virales transmises par l’acarien dans la colonie (Spivak, 1996). Les abeilles sélectionnées pour l’hygiène, reconnaissent et enlèvent la couvée affectée par la peste américaine vers le cinquième jour de vie de la larve, afin d’éviter la transmission et la prolifération des spores.

Le début de l’enlèvement de la couvée infestée de varroa, en revanche, se produit après 60 heures de l’operculation, au stade nymphal (Spivak, 1996), après le début de la ponte par l’acarien (Donzè, 1996).
Par conséquent, l’élimination de la nymphe à ce stade garantit également l’élimination de la descendance du varroa.

La base génétique du comportement hygiénique est complexe et résulte de l’interaction de plusieurs gènes associés, qui déterminent cette caractéristique attitudinale. À ce jour, sept QLT spécifiques (loci de traits quantitatifs) ont été identifiés par cartographie génétique et séquençage des régions d’ADN (1), chacun contrôlant 9 à 15% de la variance phénotypique (2) (Lapidge, 2002), mais l’architecture génétique complète de ce trait est encore en partie inconnue. Un caractère quantitatif est déterminé par la somme de l’action de plusieurs gènes exprimant un phénomène additif. En conséquence, plusieurs QTL, qui peuvent également être trouvés sur différents chromosomes, sont associés à un seul caractère. Le nombre de QTL impliqués dans un trait fournit des informations sur les caractéristiques génétiques du trait. Le comportement hygiénique est donc un caractère quantitatif, c’est-à-dire déterminé par la somme de l’action de plusieurs gènes qui déterminent et participent à sa manifestation phénotypique. En tant que caractère quantitatif, ce comportement manifeste une variabilité phénotypique due aux différences génétiques entre les individus et à l’influence de l’environnement. L’évolution au fil du temps modifie la fréquence et la distribution des caractéristiques génétiques et des phénotypes qui en découlent. Par exemple, la rapidité et l’efficacité de l’enlèvement de la couvée endommagée peuvent être influencées par les conditions de récolte (Thompson, 1964) et le pourcentage d’abeilles dans la colonie capables d’accomplir cette tâche (Arathi, 2001).

Déjà en 1964, Walter Rothenbuhler, généticien et spécialiste des abeilles, démontrait, avec des croisements entre une lignée féminine qui manifestait un haut niveau d’hygiène et une lignée masculine qui ne présentait pas ce caractère, la manière dont ce comportement se manifeste et est hérité chez la progéniture : l’homozygotie récessive est nécessaire (3). Cela signifie, par exemple, que pour vérifier dans le comportement des abeilles filles d’un croisement donné l’aptitude à décapsuler le couvain endommagé, les deux allèles (un maternel et un paternel) présents dans le locus chromosomique (4) qui code ce caractère, doivent tous deux être récessifs. Seul le génotype homozygote récessif (aa) manifeste le comportement de l’ouverture de la couvée endommagée; les individus hétérozygotes, c’est-à-dire ceux qui ont un allèle dominant et récessif, ne le manifestent pas. Les composants du comportement hygiénique sont contrôlés par des loci chromosomiques indépendants, qui fournissent en synergie aux abeilles l’ensemble de l’architecture génétique nécessaire à la manifestation de ce comportement: reconnaître, ouvrir et enlever le couvain endommagé. Le caractère doit donc être homozygote récessif dans plus d’un locus à la fois. Cela signifie que dans une ligne de sélection, nous devons essayer d’intensifier la pression sur tous les comportements qui déterminent l’hygiène et que nous pouvons observer à partir de l’étude du phénotype: ouvrir et nettoyer le couvain endommagé. L’hygiène, qui est l’un des meilleurs exemples de la façon dont un comportement complexe d’un organisme tel que les abeilles est sous le contrôle strict d’une simple loi mendélienne.
Cela signifie que si dans un programme d’accouplement, vous souhaitez sélectionner et intensifier le comportement qui peut contrer certaines maladies, il est nécessaire que chez les deux éleveurs, il y ait la présence de ce caractère dans le phénotype. Si, par exemple, nous fertilisons une lignée femelle qui manifeste ce comportement avec des drones d’une colonie qui ne manifeste pas ce caractère, à la suite du croisement (F1), très probablement, nous aurons des abeilles qui n’expriment pas ce comportement.

Dans la sélection du comportement, comme pour presque toutes les caractéristiques héréditaires liées à la santé des abeilles, il est donc essentiel de travailler à la fois maternellement et paternellement: la sélection des lignées mâles et le contrôle des accouplements sont la clé pour intensifier et s’assurer que cette caractéristique est héritée chez la progéniture.
Si cet aspect est négligé, même la meilleure ligne féminine franchie avec les mauvais drones, peut perdre ce caractère, en deux générations. La sélection de lignées masculines avec le phénotype souhaité vous permet d’augmenter la présence et le contenu de ce personnage de manière additive et synergique.

Comment les abeilles peuvent-elles reconnaître la couvée endommagée?

De diverses recherches scientifiques, il est apparu que la capacité et la vitesse de détection de la couvée malade, infestée de varroa ou endommagée par des virus véhiculés par l’acarien, sont déterminées et médiées par des stimuli de nature olfactive.
Les abeilles hygiéniques définissables ont une plus grande prédisposition à reconnaître l’odeur du couvain endommagé et ce comportement peut dépendre de la capacité des abeilles à détecter des signaux olfactifs précis et de leur seuil de réponse et de leur attention à éliminer les agents qui émettent ces signaux chimiques. La prédisposition génétique à la sensibilité dans la détection des odeurs anormales dans le couvain peut faciliter l’expression d’un comportement hygiénique : par exemple, il a été démontré que les abeilles hygiéniques définissables ont une plus grande capacité olfactive dans la détection des pupes infectées par de très faibles concentrations de spores d’Ascosphaera apis (Materman, 2001). D’autre part, la même couvée parasitée par le varroa joue un rôle actif dans le déclenchement du comportement hygiénique de la colonie : ce caractère a été associé à la fois à des cellules de couvée uniques infestées de varroa (Cheruyot, 2018) et à une couvée infestée d’un plus grand nombre d’acariens (Harbo et Harris, 2005). Mais le comportement hygiénique n’est influencé ni par la perception des mouvements du varroa sous opercule (Aumeier, 2001), ni par l’odeur de l’acarien, puisqu’il est capable d’imiter les odeurs de l’hôte (camouflage passif de Varroa. Martin, 2001). Les signaux olfactifs qui déclenchent le comportement hygiénique proviennent directement de la couvée infestée d’acariens (Mondet, 2016), grâce à une production plus élevée d’hydrocarbures cuticulaires (Nazzi, 2018) et de phéromones ester de couvain (Mondet, 2016). C’est la signalisation larvaire qui complète la somme des caractéristiques hygiéniques héritées chez les abeilles adultes: le couvain des colonies hygiéniques est éliminé mieux et plus rapidement que celui provenant des familles non hygiéniques. La signalisation des couvées améliore et complète le système de communication chez les abeilles.

Une capacité sélective singulière

Mais il y a de plus en plus intéressant dans l’origine, la fonctionnalité et les conséquences dans la détection et la pression sélective de l’hygiène chez les abeilles et la corrélation entre les signaux du couvain et les caractéristiques des abeilles adultes: comportement hygiénique sélectif. D’après une publication de chercheurs de l’Université de Berlin (Schoning, Gisder, 2011), puis étayée par des preuves et des tests sur le terrain, il ressort que l’étendue des dommages causés à la couvée par des acariens plus virulents capables d’induire des infections virales potentiellement mortelles pour les pupes et la colonie, plutôt que la simple présence de varroa dans la couvée, est la véritable origine du comportement hygiénique. Les abeilles expriment un comportement hygiénique en fonction des dommages causés par le varroa aux pupes, réagissant aux signaux de la couvée affectée par les pathologies, ainsi que pour d’autres pathologies de la couvée. Varroa agit comme vecteur biologique d’une série de souches virales différentes avec une grande capacité de réplication et de mutation : le virus de l’aile déformée DWV (dans ses variantes A-B-C), le virus de la paralysie aiguë ABPV… qui sont parmi les pires ennemis, subtils et mortels, pour la santé et la survie des abeilles. Les mécanismes de propagation et de contagion des abeilles de ces virus sont innombrables, mais la propagation la plus dangereuse et la plus épidémique est celle par les acariens infectés qui parasitent les nymphes. C’est l’acarien qui agit comme hôte intermédiaire dans la transmission de variantes de plus en plus virulentes du DWV, qui provoquent des difficultés de mouvement (ataxie), des infections cérébrales, des paralysies, des déficiences abdominales… Et cela peut conduire la colonie à l’effondrement. Les abeilles hygiéniques reconnaissent, décapsulent et éliminent plus fréquemment le couvain parasité par des acariens virulents, reconnaissant leurs signaux chimiques particuliers et distinctifs, déterminant une pression sélective négative pour les génotypes de varroa les plus favorables à la réplication des maladies virales. Contrairement à d’autres caractéristiques responsables de la résistance au varroa, le comportement hygiénique est vraiment utile car il sauve les pupes infestées par l’acarien, mais qui n’ont pas subi de dommages et peuvent devenir des membres actifs de la colonie et évite une réduction inutile de l’efficacité de reproduction de la couvée.

Le comportement hygiénique pourrait être le personnage principal et fondé pour un nouveau modèle sélectif lié à la santé des abeilles, qui répond aux besoins et aux criticités actuelles de l’apiculture, avec un rôle crucial à la fois dans la dynamique des populations de varroa et des agents pathogènes qu’il transmet.

Dans le prochain article, nous commencerons à aborder les techniques et les outils sélectifs pour identifier les abeilles hygiéniques dans votre élevage et nous verrons comment les caractéristiques héréditaires liées à la santé des abeilles si elles sont équilibrées avec d’autres, dans le cadre d’un programme de sélection, peuvent faire la différence pour la production et la performance de nos ruches.