Sélection et reproduction

par Giacomo Acerbi

Comportement hygiénique chez les abeilles

Nous, nous sommes les derniers en ligne
Nous sommes des terres jamais vues auparavant, seulement nous
Nous sommes l’ancre et non la voile
Nous sommes l’amen d’une prière, nous sommes nous

Tiki Bom Bom – Levant

Après avoir consacré plusieurs articles aux caractéristiques éthologiques, reproductives et comportementales des kelpies et des reines d’abeilles, je propose maintenant de concentrer l’attention sur le comportement hygiénique de la ruche. Cette attitude de base pour la santé des abeilles est, en fait, le caractère le plus important pour se reproduire et sélectionner des colonies plus robustes et productives et pour essayer de contrer les multiples pièges qui pèsent sur la survie des abeilles et de l’apiculture aujourd’hui.

Les organismes sociaux complexes entravent les agents pathogènes avec des réponses et des comportements immunitaires innés individuels ou par l’immunité sociale, des attitudes qui limitent la transmission des agents pathogènes. Les abeilles expriment deux systèmes immunitaires différents et synergiques, un système « classique » se caractérise par une série de protéines qui reconnaissent les agents pathogènes et qui déterminent un ensemble de réactions connectées pour contrer la menace pathogène; le second est un système d’« immunité sociale » qui détermine différents comportements prophylactiques. Le comportement hygiénique, par exemple, est un mécanisme complexe de l’immunité sociale des abeilles contre les agents pathogènes qui affectent le superorganisme de la ruche et est présent et trouvé dans de nombreux autres insectes sociaux (Pull, 2018). Aujourd’hui, nous sommes parvenus à une compréhension relativement détaillée de la génétique et de l’évolution du système immunitaire inné des animaux, mais nous en savons très peu sur l’immunité sociale. D’importantes études ont donc été réalisées, avec des acquisitions scientifiques remarquables, sur le comportement hygiénique de l’abeille mellifère ; c’est, en fait, un excellent modèle pour étudier et essayer de comprendre la génétique et l’évolution de l’immunité sociale chez les animaux.

Le système complexe d’immunité sociale de la ruche

Les mécanismes comportementaux immunitaires sociaux sont pris en compte: sécrétions qui empêchent la croissance de champignons et de bactéries, auto-exclusion ou exclusion d’autres abeilles du reste de la colonie ou seulement de certaines parties de celle-ci, élimination ou cannibalisme contre les travailleurs infectés ou morts, activités de nettoyage, détection et élimination de la couvée infectée ou morte de la colonie. Un ensemble d’activités et de comportements qui déterminent une efficacité remarquable dans la prévention des épidémies.

Giuseppe Pellizza da Volpedo – Idylle champêtre dans les prés de l’église paroissiale de Volpedo (Il girotondo)

Dans la ruche superorganisme, ainsi que dans d’autres organismes sociaux complexes, pour limiter la transmission des agents pathogènes sont actifs différents et synergiques systèmes immunitaires, innés individuels ou sociaux. Un système immunitaire « classique » et un système d’« immunité sociale » qui déterminent différents comportements prophylactiques

Il girotondo - Giuseppe Pellizza da Volpedo
Comportamento igienico naturale

Comportement hygiénique naturel (non induit par les tests d’épingles): les abeilles reconnaissent et découvrent la couvée endommagée par les virus véhiculés par Varroa. Le comportement hygiénique implique une pression sélective négative sur les souches de varroa les plus virulentes : les abeilles hygiéniques reconnaissent grâce à des stimuli olfactifs les signaux chimiques libérés par la couvée affectée et endommagée par les virus

Photo par Giacomo Acerbi

Plus précisément, le comportement hygiénique des abeilles est mis en œuvre, à l’intérieur du nid, par des abeilles âgées de 15 à 20 jours (Arathi, 2000), qui reconnaissent et éliminent la couvée affectée par des infections bactériennes (larves de Paenibacillus) et des maladies fongiques (Ascosphaera apis), avant que la pathologie ne devienne endémique et ne se propage dans la ruche par sporulation (Rothenbuhler, 1964). En outre, les colonies qui présentent un comportement hygiénique élevé peuvent également reconnaître, désopérer et éliminer la couvée infestée par l’ectoparasite Varroa destructor, réduisant ainsi le taux de reproduction et la propagation des infections virales véhiculées par l’acarien dans la colonie (Spivak, 1996). Les abeilles sélectionnées pour l’hygiène, reconnaissent et enlèvent la couvée affectée par la peste américaine vers le cinquième jour de vie de la larve, afin d’éviter la transmission et la prolifération des spores.

Pupes photo de différents stades de développement

Pupes de différents stades de développement, affectées par les virus DWV, qui manifestent des dommages et des malformations qui ne leur permettraient pas de devenir des membres actifs de la colonie

Photo par Giacomo Acerbi

Le système complexe d’immunité sociale de la ruche

Le début de l’élimination du couvain infesté de varroa, en revanche, a lieu après 60 heures à partir de l’opération, au stade de la nymphe (Spivak, 1996), après le début de l’odéposition de l’œuf par l’acarien (Donzè, 1996). Par conséquent, l’élimination de la nymphe à ce stade assure également l’élimination de la progéniture du varroa.

La base génétique du comportement hygiénique est complexe et résulte de l’interaction de plusieurs gènes associés, qui déterminent cette caractéristique attitudinale. Sept QLT (quantitative traits loci)(1) spécifiques ont été identifiés à ce jour, grâce à la cartographie génétique et au séquençage des régions de l’ADN, (chacune contrôlant 9 à 15% de la variance phénotypique(2) (Lapidge, 2002), mais l’architecture génique complète de ce caractère est encore partiellement inconnue. Un caractère quantitatif est déterminé par la somme de l’action de plusieurs gènes exprimant un phénomène additif. En conséquence, plusieurs QTL, qui peuvent également être trouvés sur différents chromosomes, sont associés à un seul caractère. Le nombre de QTL impliqués dans un trait fournit des informations sur les caractéristiques génétiques du trait. Le comportement hygiénique est donc un caractère quantitatif, c’est-à-dire déterminé par la somme de l’action de plusieurs gènes qui déterminent et participent à sa manifestation phénotypique. En tant que caractère quantitatif, ce comportement manifeste une variabilité phénotypique due aux différences génétiques entre les individus et à l’influence de l’environnement. L’évolution au fil du temps modifie la fréquence et la distribution des caractéristiques génétiques et des phénotypes qui en découlent. Par exemple, la rapidité et l’efficacité de l’enlèvement de la couvée endommagée peuvent être influencées par les conditions de récolte (Thompson, 1964) et le pourcentage d’abeilles dans la colonie capables d’accomplir cette tâche (Arathi, 2001).

Caractère quantitatif polygénique

Un exemple de caractère quantitatif polygénique : il varie continuellement, dans une certaine plage (par exemple la taille) et se produit selon un continuum de variabilité phénotypique. L’hérédité et l’expression du phénotype dépendent de multiples gènes répartis dans différents loci, chacun contribuant de manière additive à l’expression du phénotype

Tiré de : http://farescienzealliceo.blogspot.com/2011/10/eredita-poligenica-o-multifattoriale.html

Dès 1964, Walter Rothenbuhler, généticien et spécialiste des abeilles, a démontré, avec des croisements entre une lignée féminine qui manifestait un haut niveau d’hygiène et une lignée masculine qui ne présentait pas ce caractère, la façon dont ce comportement se manifeste et est hérité chez la progéniture: l’homozygotie récessive est nécessaire(3). Cela signifie, par exemple, que pour vérifier dans le comportement des abeilles filles d’un croisement donné la capacité de désoperculer la couvée endommagée, les deux allèles (l’un maternel et l’autre paternel) présents dans le locus chromosomique(4) qui code ce caractère, doivent tous deux être récessifs. Seul le génotype homozygote récessif (aa) manifeste le comportement de l’ouverture de la couvée endommagée; les individus hétérozygotes, c’est-à-dire ceux qui ont un allèle dominant et récessif, ne le manifestent pas. Les composants du comportement hygiénique sont contrôlés par des loci chromosomiques indépendants, qui fournissent ensemble aux abeilles l’ensemble de l’architecture génétique nécessaire à la manifestation de ce comportement: reconnaître, ouvrir et éliminer la couvée endommagée. Le caractère doit donc être homozygote récessif dans plus d’un locus à la fois. Cela signifie que dans une ligne de sélection, nous devons essayer d’intensifier la pression sur tous les comportements qui déterminent le comportement hygiénique et que nous pouvons observer à partir de l’étude du phénotype: ouvrir et nettoyer la couvée endommagée. Le comportement hygiénique est l’un des meilleurs exemples de la façon dont un comportement complexe d’un organisme tel que les abeilles, est sous le contrôle strict d’une simple loi mendélienne. Cela signifie que si dans un programme d’accouplement, vous souhaitez sélectionner et intensifier le comportement qui peut contrer certaines maladies, il est nécessaire que chez les deux éleveurs, il y ait la présence de ce caractère dans le phénotype. Si, par exemple, nous fertilisons une lignée femelle qui manifeste ce comportement avec des drones d’une colonie qui ne manifeste pas ce caractère, à la suite du croisement (F1), très probablement, nous aurons des abeilles qui n’expriment pas ce comportement.

Dans la sélection du comportement, comme pour presque toutes les caractéristiques héréditaires liées à la santé des abeilles, il est donc essentiel de travailler à la fois maternellement et paternellement: la sélection des lignées mâles et le contrôle des accouplements sont la clé pour intensifier et s’assurer que cette caractéristique est héritée chez la progéniture. Si cet aspect est négligé, même la meilleure ligne féminine franchie avec les mauvais drones, peut perdre ce caractère, en deux générations. La sélection de lignées masculines avec le phénotype souhaité vous permet d’augmenter la présence et le contenu de ce personnage de manière additive et synergique.

Comment les abeilles peuvent-elles reconnaître la couvée endommagée?

De diverses recherches scientifiques, il est apparu que la capacité et la vitesse de détection de la couvée malade, infestée de varroa ou endommagée par des virus véhiculés par l’acarien, sont déterminées et médiées par des stimuli de nature olfactive.
Les abeilles qui sont définissables comme hygiéniques ont une plus grande prédisposition à reconnaître l’odeur de la couvée endommagée et ce comportement peut dépendre de la capacité des abeilles à détecter des signaux olfactifs précis et de leur seuil de réponse et d’attention pour éliminer les agents qui émettent ces signaux chimiques. La prédisposition génétique à la sensibilité dans la détection d’odeurs anormales dans la couvée peut faciliter l’expression d’un comportement hygiénique : par exemple, il a été démontré que les abeilles hygiéniques définissables ont une plus grande capacité olfactive dans la détection des pupes infectées avec de très faibles concentrations de spores d’Ascosphaera apis (Materman, 2001). D’autre part, la même couvée parasitée par le varroa joue un rôle actif dans le déclenchement du comportement hygiénique de la colonie : ce caractère a été associé à la fois à des cellules de couvée uniques infestées de varroa (Cheruyot, 2018) et à une couvée infestée d’un plus grand nombre d’acariens (Harbo et Harris, 2005). Mais le comportement hygiénique n’est influencé ni par la perception des mouvements du varroa sous l’opercule (Aumeier, 2001), ni par l’odeur de l’acarien, puisqu’il est capable d’imiter les odeurs de l’hôte (camouflage passif de Varroa. Martin, 2001). Les signaux olfactifs qui déclenchent le comportement hygiénique proviennent directement de la couvée infestée par l’acarien (Mondet, 2016), grâce à une production accrue d’hydrocarbures cuticulaires (Nazzi, 2018) et de phéromones esters de couvain (Mondet, 2016). C’est la signalisation larvaire qui complète la somme des caractéristiques liées à l’hygiène héritées chez les abeilles adultes : la couvée des colonies hygiéniques est éliminée mieux et plus rapidement que celle provenant de familles non hygiéniques. La signalisation des couvées améliore et complète le système de communication chez les abeilles.

L’enterrement des victimes de la peste noire à Tournai, Belgique – miniature vers 1350

Les signaux olfactifs qui déclenchent le comportement hygiénique proviennent directement de la couvée infestée de varroa; à tel point que la couvée des colonies hygiéniques est éliminée mieux et plus rapidement que celle des familles non hygiéniques

Enterrement des victimes de la peste noire en Belgique

Une capacité sélective singulière

Mais il y a de plus en plus intéressant dans l’origine, la fonctionnalité et les conséquences dans l’identification et la pression sélective de l’hygiène chez les abeilles et la corrélation entre les signaux de la couvée et les caractéristiques des abeilles adultes: comportement hygiénique sélectif. D’après une publication de chercheurs de l’Université de Berlin (Schoning, Gisder, 2011), puis étayée par des preuves et des tests sur le terrain, il ressort que l’étendue des dommages causés à la couvée par des acariens plus virulents capables d’induire des infections virales potentiellement mortelles pour les pupes et la colonie, plutôt que la simple présence de varroa dans la couvée, est la véritable origine du comportement hygiénique. Les abeilles expriment un comportement hygiénique en fonction des dommages causés par le varroa aux pupes, réagissant aux signaux de la couvée affectée par les pathologies, ainsi que pour d’autres pathologies de la couvée. Le varroa agit comme vecteur biologique d’un certain nombre de souches virales différentes avec une capacité de réplication et de mutation élevée: le virus de l’aile déforméE DWV (dans ses variantes A-B-C), le VIRUS DE PARALYSIE AIGUË ABPV… qui sont parmi les pires ennemis, sournois et mortels, pour la santé et la survie des abeilles. Les mécanismes de propagation et de contagion des abeilles de ces virus sont innombrables, mais la propagation la plus dangereuse et la plus épidémique est celle des acariens infectés qui parasitent les pupes. C’est l’acarien qui agit comme hôte intermédiaire dans la transmission de variantes de plus en plus virulentes du DWV, qui causent des difficultés de mouvements (ataxie), des infections cérébrales, des paralysies, des déficiences abdominales… et cela peut conduire la colonie à l’effondrement. Les abeilles hygiéniques reconnaissent, découvrent et éliminent plus fréquemment la couvée parasitaire par des acariens virulents, reconnaissant ses signaux chimiques particuliers et distinctifs, déterminant une pression sélective négative pour les génotypes de varroa plus favorable à la réplication des pathologies virales. Contrairement à d’autres caractéristiques responsables de la résistance au varroa, le comportement hygiénique est vraiment utile car il sauve les pupes infestées par l’acarien, mais qui n’ont pas subi de dommages et peuvent devenir des membres actifs de la colonie et évite une réduction inutile de l’efficacité de reproduction de la couvée.

Le comportement hygiénique pourrait être le personnage principal et fondé pour un nouveau modèle sélectif lié à la santé des abeilles, qui répond aux besoins et aux criticités actuelles de l’apiculture, avec un rôle crucial à la fois dans la dynamique des populations de varroa et des agents pathogènes qu’il transmet.

Dans le prochain article, nous commencerons à aborder les techniques et les outils sélectifs pour identifier les abeilles hygiéniques dans votre élevage et nous verrons comment les caractéristiques héréditaires liées à la santé des abeilles si elles sont équilibrées avec d’autres, dans le cadre d’un programme de sélection, peuvent faire la différence pour la production et la performance de nos ruches.

LÉGENDE

(1) QLT (quantitative traits loci):: est une région de l’ADN associée à un trait quantitatif particulier. La QLT est étroitement associée à un gène qui détermine le caractère phénotypique en question ou participe à sa détermination.

(2) Variance phénotypique : représente le résultat de la somme de la variance génétique et de la variance environnementale par rapport à un trait dans une population.

(3) Homozygotie récessive : l’homozygose est l’état dans lequel chacun des deux ou plusieurs allèles d’un même gène, présents dans chaque chromosome homologue, codent de manière identique. On parle d’homozygote récessif lorsqu’un individu possède, pour un seul gène, deux allèles récessifs égaux. Un homozygote récessif a un phénotype unique et est donc immédiatement détectable.

(4) Locus chromosomique ( loci pluriel) : désigne l’emplacement d’un gène ou d’une autre séquence significative dans un chromosome.

PRINCIPALES RÉFÉRENCES


Preuve d’un comportement hygiénique dépendant des dommages envers la couvée parasite varroa destructor chez l’abeille mellifère occidentale, Apis mellifera Caspar Schöning1, Sebastian Gisder1

https://www.researchgate.net/publication/51906595_Evidence_for_damage-dependent_hygienic_behaviour_to-wards_Varroa_destructor-parasitised_brood_in_the_western_honey_bee_Apis_mellifera

Comportement hygiénique chez l’abeille mellifère (Apis mellifera L.) et rôle modulateur de l’octopamine Marla Spivak,1 Rebecca Masterman

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12717703/

Une pression sélective très efficace pour l’aggravation génétique : les abeilles zozzone !

Dans l’effervescence des discussions et des controverses instrumentales sur l’appauvrissement de la biodiversité génétique apicole, pour certains déterminés uniquement par l’utilisation de souches et de caractères de sous-espèces non indigènes, quelqu’un (avec un peu plus de bon sens) tente de souligner les phénomènes récents et dramatiques qui ont causé et continuent de déterminer l’appauvrissement de la biodiversité génétique des abeilles: les multiples faucilles des ruches de varroa et des phénomènes répétés de résistance à les acaricides, l’uniformisation avec les monocultures du paysage rural, les modifications structurelles du contexte agro-environnemental (telles que la surconstruction ou la sélection variétale des semences), l’extrémisation et les bouleversements climatiques, les effets croissants, pervers et subtils des pesticides, la tendance à la récurrence du stress panaché des espèces végétales. Mais un aspect est souvent sous-estimé sinon complètement oublié : la pratique « apicole/santé » d’administrer des antibiotiques, répandue depuis l’après-guerre dans le monde entier, pour « prévention et traitement ». Au-delà des interférences et des dommages possibles au microbiome des abeilles et à la flore microbienne de la ruche, l’énorme succès et la coutume de cette pratique de santé d’élevage – proposée jusqu’à récemment par les autorités publiques, les chercheurs et les vétérinaires, comme la meilleure prophylaxie de la prévention et du traitement des pathologies de la couvée – a fonctionné pendant des décennies et des décennies, et dans de nombreuses régions du monde continue de jouer, un rôle néfaste exceptionnel et très efficace dans la dissimulation des manifestations pathologiques de la couvée et pour garantir une affirmation exceptionnelle et une diffusion omniprésente de souches génétiques d’abeilles aux caractéristiques hygiéniques limitées, voire nulles. Les drones de souches génétiques qui n’auraient pu survivre d’aucune manière ont ainsi non seulement pu supporter, mais ont aussi et surtout pu propager de manière omniprésente leur attitude limitée à l’égard de l’immunité sociale de la ruche. Heureusement, d’une part, le raffinement des techniques analytiques pour la recherche de la résidualité dans les produits apicoles, d’autre part une conscience et une capacité de gestion / santé différente de l’élevage par les apiculteurs, ont fortement contribué à abandonner cette pratique délétère, telle qu’elle doit être définie et sous divers profils: aberrant. Désormais, nous avons donc amplement de place pour l’amélioration pour réparer l’héritage génétique, pour le pire que nous ayons fait dans le passé!

La parabole des aveugles - Bruegel l’Ancien

Bruegel l’Ancien – Parabole des aveugles

Grâce à la pratique répandue de l’administration d’antibiotiques à l’urticaire, les drones de souches génétiques non hygiéniques ont propagé de manière omniprésente ce grave manque d’immunité sociale des abeilles.