Auswahl und Reproduktion

von Giacomo Acerbi

Es braucht eine Blume

Alltägliche Dinge
Sie erzählen Geheimnisse
Für diejenigen, die sie sehen können
Und hören Sie zu
Um einen Tisch zu machen, braucht man Holz
Um Holz zu machen, braucht man den Baum
Um den Baum zu machen, brauchst du den Samen
Um den Samen herzustellen, brauchen Sie die Frucht
Um die Frucht herzustellen, brauchen Sie die Blume

Sergio Endrigo

Der poetische Kinderreim von Gianni Rodari, der in den siebziger Jahren von Sergio Endrigo vertont wurde, hat – jetzt für verschiedene Generationen – mit entwaffnender Einfachheit die Komplexität und Verbindung der Lebenszyklen vorgeschlagen.
Auf unserer Reise der Vertiefung und des Wissens über die Phänomene, die die Fruchtbarkeit des Bienenstocks regulieren und dazu beitragen, sind wir auf mehrere und unerwartete Aspekte gestoßen, die miteinander verbunden und synergistisch sind. Wir berichteten über das neue Wissen über den Lebenszyklus unseres „Spermas mit Flügeln“, über die verschiedenen Aspekte, die seine Vitalität, Gesundheit, Fortpflanzungsqualität beeinflussen …, dann konzentrierten wir uns auf seine Fähigkeit zu fliegen, zu orientieren, zusammenzuarbeiten, zu konkurrieren, sich zu paaren … Wir haben eine Vision der Drohne gezeichnet, die völlig umgeworfen wurde: von einem bloßen Organismus, der nur zur Fortpflanzung funktioniert, zu einem grundlegenden Bindeglied in der Biologie des Bienenstocks.

Während der irreversible Ausschluss des Endophallus nach der Paarung dazu führt, dass der Seetang sterbend zu Boden fällt, spielt ein lebender Teil davon weiterhin seine Rolle und beeinflusst das Schicksal des Bienenstock-Superorganismus. Aber dieser für uns Menschen ungewöhnliche postmortale Einfluss hat viele Implikationen und nicht wenige mögliche Auswirkungen auf Aspekte, die bis vor kurzem von völliger Unwissenheit geprägt waren. Bis vor kurzem blieben grundlegende Fragen unbeantwortet, wie zum Beispiel: Wer setzt sich in der Fortpflanzungsfähigkeit durch? Die Drohne, die das meiste Sperma „gespendet“ hat? Wie ordnen Sie Spermien in der geschichteten Spermathhek an? Es gibt also Abfolgen von patrilinearen Befruchtungen? Unsere Reise geht daher weiter in den jüngsten und faszinierenden wissenschaftlichen Erkenntnissen und Hypothesen: wie und welche Spermatozoen über den Tod des Seetangs hinaus leben; Welche Funktionen beziehen sich auf die Maximierung der Polyandrie? (1) sie werden in der befruchteten Bienenkönigin aktiviert; was ermöglicht die Konservierung von Spermien in der Spermatheca; die möglichen Entscheidungsbefugnisse der Bienenkönigin, ihre Eier zu befruchten.
Merken? Bei der Befruchtung werden 6 bis 12 Millionen Spermien von den Samenbläschen der Drohnen in die Genitalöffnung der Königin übertragen (Rhodes, 2011).

Die Austreibung des Endophallus und sein Bruch im Vaginalkanal der Königin machen ihn zu einem vorübergehenden Pfropfen, der das Austreten von Spermien verhindert (Rhode, 2011). Später erreichen die Spermien die Eileiter der Königin, aber nur eine Menge von etwa 10% des Samenvolumens, das von den Drohnen ejakuliert wird (Brutscher, 2019). Die nächste Passage von Spermien von den Eileitern zur Spermatheca dauert etwa 40 Stunden und beginnt mit der Rückkehr zum Bienenstock aus dem Hochzeitsflug der Königin.
Am Ende werden nur 3% bis 5% (2 bis 7 Millionen) der gesamten während der Befruchtung gesammelten Spermien in der Spermienbibliothek gespeichert (Koeniger, 2007), mit einem Durchschnitt zwischen 4 und 5 Millionen (Tarpy, 2012). Diese Menge an Spermien reicht aus, um Millionen von Eiern (Potenzial geschätzt auf 1,7 Millionen Nachkommen) über den gesamten Lebenszyklus der Bienenkönigin zu befruchten (Collins 2016), der die Grenze der Größe, Langlebigkeit und Fitness der Kolonie bestimmt. Die Zukunft des Bienenstocks hängt daher von der Qualität und Quantität der in der Spermathhek gespeicherten Spermien ab.

Eine weitere außergewöhnliche Besonderheit der Bienen: nährend und garantiert den Spermien ein langes Leben

Neuere Studien haben ein weiteres außergewöhnliches Stück Bienenstockfruchtbarkeit beleuchtet: die seltene und ausgeprägte Fähigkeit, Spermien jahrelang in der Spermathhek lebensfähig zu halten. Außergewöhnliche evolutionäre und adaptive Besonderheiten, die in der Lage sind, einige Arten von Hautflüglern (Bienen, Hummeln, Blattschneiderameisen …) auszudrücken: Dank hochspezialisierter morphologischer Strukturen zur Spermienkonservierung, bekannt als Spermatheca (Eberthard, 1985), können Spermien für lange Zeiträume lebensfähig gehalten werden.

Die Königinnen „unterstützen“ die Lebensfähigkeit der gelagerten Spermien im Laufe der Zeit mit Drüsensekreten, die Proteine, Metaboliten, antioxidative Abwehrenzyme usw. enthalten.

Königinnen „unterstützen“ Spermien mit Drüsensekreten , die von den Spermatheca-Drüsen produziert werden, und spielen somit eine entscheidende Rolle bei der Aufrechterhaltung der Lebensfähigkeit der Spermien (Ruttner, 1971). Diese Sekrete enthalten Proteine, Metaboliten, antioxidative Abwehrenzyme und haben einen hohen pH-Wert aufgrund der Spermienflüssigkeit, die die Stoffwechselrate der gespeicherten Spermien senken (Klenk, 2004).

Neuere Studien zur Charakterisierung der Bestandteile der Spermatheca und zu den metabolischen Netzwerken, die sie regulieren, haben begonnen, einen noch weitgehend unbekannten Aspekt zu beleuchten, der jedoch sehr wichtige Auswirkungen auf die Biologie, Zucht und Selektion von Apis mellifera hat: den Einfluss und die Fähigkeit von Bienenköniginnen, gespeicherte Spermien zu manipulieren. Sowohl die Samenflüssigkeit des Seetangs als auch die Flüssigkeit der Spermatheca der Königinnen haben die Funktion, zu nähren, die Spermien vital zu halten, oxidativen Stress zu reduzieren und sie vor mikrobiellen Angriffen zu schützen. Unglaublicherweise unterscheidet sich die Zusammensetzung dieser beiden verschiedenen Flüssigkeiten und „Lebensräume“ stark: mit nur 20% Übereinstimmung zwischen den beiden Proteinsätzen.

Körperveränderungen von der „Adoleszenz“ bis zum gebärfähigen Alter

Die Proteinstruktur der Spermatheca der jungfräulichen Bienenkönigin unterscheidet sich von der der fruchtbaren Bienenkönigin. Dies deutet darauf hin, dass die evolutionäre Strategie der Bienen Anpassungsperioden festgelegt hat, um die Energiekosten für die Erhaltung der Spermien zu senken, in denen das Weibchen die Umgebung der Samenflüssigkeit des Seetangs teilweise imitiert und dann in mehreren aufeinanderfolgenden Phasen modifiziert (Baer, 2009). Daher werden physiologische Anforderungen, die für das Überleben und die Vitalität von Spermien bei Bienen unerlässlich sind, an die weibliche Komponente „externalisiert“, die männliche Spermien nährt, konserviert, schützt und manipuliert. Dies ist die einzigartige Naturspezialisierung, zu der nur wenige soziale Hautflügler fähig sind. Was ist der rote Faden, der diese unglaubliche Fähigkeit bestimmt?

Polyandrie: Herz und Eckpfeiler der Evolutions- und Überlebensstrategie der Gattung Apis. Es ist in der Tat sehr wahrscheinlich, dass in einer genetisch komplexen Gesellschaft wie der der Bienen, in der die Verwandtschaftsbeziehungen der Nachkommen durch die unterschiedliche genetische Herkunft der für die Befruchtung der Eizellen verwendeten Spermien bestimmt werden, die Königinnen die Vaterschaft beeinflussen, indem sie die in der Spermatheca gespeicherten Spermien manipulieren (Simmons , 2001).

Wir können aus diesen noch skizzenhaften Erkenntnisansätzen zwei der interessantesten und unbekanntesten Aspekte der Biologie der Biene oder Mechanismen der sexuellen Selektion erahnen, die die Patrilinealität der Kolonie bestimmen und definieren können: einerseits die Konkurrenz der Spermatozoen und andererseits die kryptische Wahl der Königin.

Sperma: Wettbewerb ist Wettbewerb

Nach Hochzeitsflügen werden nur 4,7 Millionen der etwa 200 Millionen Spermien, die in den Eileitern der Königin gespeichert sind (Winston, 1991), in die Spermatheca (Baer, 2004) übertragen, wo sie vollständig gemischt werden (Laidlaw und Page, 1984).
Davon werden in der kommenden Zeit nur zwischen 1 und 1,7 Millionen zur Befruchtung von Eiern verwendet. Es wird angenommen, dass der Spermienwettbewerb nach dem Mischen der Spermien in zwei verschiedenen Phasen auftreten kann: sowohl während des Prozesses der Spermienkonservierung als auch insbesondere während der Verwendung, d.h. wenn die Eier befruchtet werden (Baer, 2004).
Die Spermien werden tatsächlich vollständig gemischt, sobald der Transferprozess in der Spermatheca abgeschlossen ist (Tauz, 1998).
Die eigentliche Konkurrenz wird daher wahrscheinlich in der Befruchtungsphase stattfinden, in der Spermien von verschiedenen Männchen auf dasselbe Ei treffen (Baer, 2004). Die Bienenkönigin verwendet in der Tat mehr als ein Spermium – von 4 bis 12 – für jede Befruchtung (Yu und Omholt, 1999), und es ist daher denkbar, dass das lebensfähigste Spermium das Ei befruchten kann..

Darüber hinaus ist die Spermiengröße von Bienen erheblich größer als die anderer nicht-polyandromer sozialer Insekten wie Hummeln. Ein Aspekt, der die Spermienlagerung komplexer machen kann, der aber vorteilhaft sein kann, wenn Spermien mit anderen nicht verwandten Spermien unterschiedlicher genetischer Herkunft konkurrieren müssen; Es besteht kein Zweifel, dass sich die längeren Spermien schneller bewegen.

Die mysteriöse und „kryptische“ „Wahl“ der Bienenkönigin

Das andere Phänomen, das das Schicksal der Spermien beeinflussen kann, tritt in der Spermienlagerung und in der Spermienverwertungsphase auf, wenn das Ei befruchtet wird (Simmons, 2011). Die Spermienspeicherung bei Bienen ist eine Kombination: Einerseits schwimmen Spermien aktiv entlang des Samengangs, andererseits drücken die Bauchkontraktionen der Königin Spermien aus den Eileitern; alle funktionell, um beispielsweise die Einführung toter oder beschädigter Spermatozoen in die Spermatheca zu verhindern (Ruttner und Koeniger, 1971). Die Hypothese ist, dass die Bienenkönigin ihre eigene Wahl treffen kann, die als kryptisch definiert ist (Baer, 2004), eine Funktion, die eine beträchtliche Rolle für die Patrilinealität einer Kolonie spielen könnte.
So wie die Königin die Dauer und Häufigkeit der Hochzeitsflüge entsprechend der Menge der in den Eileitern angesammelten Spermien anpasst, wird angenommen, dass sie in der Lage ist, die Menge der in die Spermathhek übertragenen Spermien und ihre anschließende Füllung abzuschätzen (Woyke, 1984).

Wie viel und wie kann die Bienenkönigin Spermien konditionieren, zum Beispiel abhängig von ihrer unterschiedlichen genetischen Herkunft? Kann eine Königin ein bestimmtes Männchen bevorzugen? Hat es neuronale Mechanismen, die einen sofortigen Selektionsvorteil dieser Art ermöglichen? Eine plausible Möglichkeit ist, dass, sobald unerwünschte Spermien weggeworfen werden, Königinnen versuchen werden, den Beitrag von Drohnen auszugleichen und auszugleichen, unabhängig von der Menge der „gespendeten“ Spermien.
Ein weiterer Schritt in der genetischen Strategie des „Genotype Mixing“, der zu einer allgemeinen Zunahme der genetischen Vielfalt bei den Nachkommen führt (Ratnieks, 1996), um die Leistung der Kolonie zu verbessern. Mehrere Studien haben in der Tat bestätigt, dass bei der Verteilung des Patrilins der Kolonien niemand in der Lage ist, die Verteilung in den Nachkommen zu monopolisieren, und dies trotz erheblicher quantitativer Unterschiede von ejakulierten Spermien (Schluns, 2005). Bienenköniginnen würden eine aktive Rolle bei dem Versuch spielen, den Beitrag jedes Seetangs zur Befruchtung auszugleichen und auszugleichen, genau mit der Erhaltung und dem Management von Spermien.

Bei den meisten Tierarten äußern Weibchen die Entscheidungsgewalt gegenüber männlichen Typen (Cordero, 1995), bei Bienen ist die Strategie umgekehrt. Im Befruchtungskampf haben Bienenköniginnen nicht genug Zeit, um Informationen über Partner (spezifische Eigenschaften, Krankheitsresistenz usw.) zu sammeln. Aus diesem Grund sammeln sie zunächst eine übermäßige Menge an möglichst unterschiedlichen Spermien der verschiedenen männlichen Genotypen und gleichen dann ihren Beitrag in der Spermatheca dank der „Mischung des Genotyps“ wieder aus.

Die beeindruckenden Besonderheiten, wenn nicht die Einzigartigkeit des komplexen genetischen / reproduktiven Systems des Bienenstocks wecken nicht nur Bewunderung und Erstaunen, sondern zeigen deutlich, sich nicht in törichten und mystifizierenden Vereinfachungen zu ergehen.
Nur wenn wir die Komplexität der genetischen Phänomene, die den Bienenstock charakterisieren, angemessen berücksichtigen können, können wir hoffen, eine positive Rolle für Bienen, Imkerei und die Zukunft zu spielen.